Віру­си ро­ди­ни Geminiviridae

Пер­ший опис хво­роб, зумовле­них гемінівіру­са­ми, бу­ло за­реєстро­ва­но ще 752 ро­ку н.е. в Man’yoshu — кла­сичній ан­то­логії японсь­кої по­езії. А 2003 ро­ку бу­ло вста­нов­ле­но, що са­ме ком­плекс гемі­нівірусів та їхніх са­телітів вик­ли­кає симп­то­ми у ви­гляді по­жовтіння на рос­ли­нах. За­хво­рю­ван­ня, зу­мов­лені віру­са­ми цієї ро­ди­ни, впро­довж ос­танніх двох де­ся­тиліть ма­со­во з’яв­ля­ють­ся не ли­ше в тропічних і суб­тропічних регіонах пла­не­ти — еко­логічній ніші геміні­віру­сів, а й за ме­жа­ми цих кліма­тич­них по­ясів. Та­ку швид­ку ек­с­пансію за­хво­рю­вань, вик­ли­ка­них ци­ми віру­са­ми, вчені пов’я­­зу­ють із по­явою но­вих штамів і збіль­­шен­ням кількості век­торів по­ши­рен­ня внаслідок гло­баль­но­го по­теп­лін­ня та фор­му­ван­ня стійкості пе­ре­нос­ни­ків до інсек­ти­цидів. Окрім та­ких чин­ників, як ево­люція штамів вірусів та зміна в біології век­торів, по­ши­рен­ню гемінівірусів спри­я­ють за­ве­зен­ня ін­фі­ко­ва­но­го по­сад­ко­во­го ма­теріалу, впро­ва­д­жен­ня но­вих куль­тур сільсько­го­с­по­дарсь­ких рос­лин та інтро­дукція генів сприй­нят­ли­вості рослини-гос­по­да­ря че­рез куль­ту­ру тка­нин, а та­кож кліма­тичні чин­ни­ки. 

Міжна­род­ний комітет із так­со­номії вірусів у 1978 році виз­нав гемінівіру­си ок­ре­мою ро­ди­ною на підставі унікаль­ної мор­фо­логії віріонів (над­зви­чай­но ма­лий розмір, здвоєні ча­ст­ки) і ге­ном­но­го ма­теріалу у ви­гляді кільце­вої од­­­но­­­лан­цю­го­вої ДНК (рис. 1). На той час бу­ло оха­рак­те­ри­зо­ва­но ли­ше чо­ти­ри віру­си (BGMV, CLV, CSMV, MSV), а 1981-го — 13. На­разі Geminiviridae є однією з найбільших і най­важ­ливіших ро­дин вірусів рос­лин — у базі да­них Націо­на­ль­но­го цен­т­ру біотех­но­логічної інфор­мації (NCBI) на­ра­хо­вується 359 по­вних ге­номів вірусів цієї ро­ди­ни. 

Ро­ди­на Geminiviridae пред­став­ле­на чо­тир­ма ро­да­ми відповідно до ви­ду пе­ре­нос­ників, ор­ганізації ге­но­му, подіб­ності сик­венсів ча­с­ти­ни чи ціло­го ге­но­му і ко­ла рос­лин-гос­по­дарів: Begomovirus (288 видів), Mastrevirus (29 видів), Curtovirus (три ви­ди), Topocuvirus (один вид). Не­що­дав­но, 2014 ро­ку, бу­ло анон­со­ва­но три нові ро­ди бе­го­мовіру­сів, які відрізня­лись від відо­мих раніше біоло­гічни­ми вла­с­ти­во­с­тя­ми й унікаль­ною архітек­ту­рою ге­но­му: Becurtovirus (два ви­ди), Eragrovirus (один вид) і Turncur­tovirus (один вид).

Гемінівіру­си — од­на з не­ба­га­ть­ох ро­дин вірусів рос­лин, які для своєї ре­про­дукції ви­ко­ри­с­то­ву­ють ДНК-ге­ном. Тоді як більшість вірусів рос­лин містять РНК-ге­ном, ос­­кільки, як вва­жа­ють, рос­ли­ни жор­ст­ко кон­тро­лю­ють ево­люцію ДНК-вірусів. Ево­люція гемінівірусів відбу­ва­лась у на­прямі вдо­с­ко­на­лен­ня ме­ханізмів, які б да­ли змо­гу кон­тро­лю­ва­ти життєвий цикл рос­лин­ної кліти­ни, без­пе­реш­код­но ру­ха­тись від кліти­ни до кліти­ни всією рос­ли­ною, уни­ка­ю­чи фак­торів ан­ти­вірус­ної за­хис­ної си­с­те­ми рос­ли­ни-гос­по­да­ря. За­вдя­ки цим особ­ли­во­с­тям гемінівіру­си ста­ли од­ни­ми з най­ш­ко­до­чинніших па­то­генів ши­ро­ко­го ко­ла сільсько­го­с­по­дарсь­ких куль­тур, що спри­чи­ню­ють ве­ли­чезні збит­ки в аг­рар­но­му сек­торі різ­них країн. 

Шкідники сільськогосподарських рослин. Більшість вірусів ро­ди­ни пе­ре­да­єть­ся тю­тю­но­вою (ба­вов­никовою) біло­к­рил­кою Bemisia tabaci (по­ря­док Hemiptera, ро­ди­на Aleyrodidae), ци­кад­ка­ми (Cicadellidae) і гор­бат­ка­ми (Membracidae). Во­ни є збуд­ни­ка­ми за­хво­рю­вань зер­но­вих, ово­че­вих і луб’я­них куль­тур, що ство­рює серй­оз­ну за­гро­зу для сільсько­го гос­по­дар­ст­ва в усь­о­му світі. Зо­к­ре­ма, віру­си цієї ро­ди­ни інфіку­ють най­важ­ливіші сільсько­го­с­по­дарські куль­ту­ри: Solanaceae — то­ма­ти, тю­тюн, пе­рець, пе­тунію; Fabaceae — ква­со­лю зви­чай­ну, ква­со­лю Ліма, сою; Malvaceae — ба­вов­ну, бамію; Euphorbiaceae — маніоку; Cucurbitaceae — ди­ню, ка­ву­ни, ка­бач­ки. Віру­си не пе­ре­да­ють­ся з насінням, де­які з них мо­жуть по­ши­рю­ва­ти­ся в ре­зуль­таті ме­ханічної іно­ку­ляції со­ком інфіко­ва­ної рос­ли­ни. 

Гемінівіру­си, що ма­ють найбільше еко­номічне зна­чен­ня та на­бу­ли знач­но­го ге­о­графічно­го по­ши­рен­ня, на­ле­жать до ро­ду Begomovirus. Бе­го­мовіру­си інфіку­ють тільки дво­дольні рос­ли­ни й пе­ре­да­ють­ся тільки біло­к­рил­ка­ми — Bemisia tabaci. На­разі тю­тю­но­ву біло­к­рил­ку вва­жа­ють однією з най­серй­оз­ніших за­гроз для сільсько­го­с­по­дарсь­ких куль­тур у всь­о­му світі (пе­ре­важ­но че­рез ве­ли­ку кількість вірусів, які ця ко­ма­ха пе­ре­дає). 

Гру­па ек­с­пертів із за­хи­с­ту рос­лин на про­хан­ня Євро­пейсь­кої комісії оп­ри­люд­ни­ла вис­но­вок про ри­зи­ки, пов’я­зані з «оку­пацією» тю­тю­но­вою біло­к­рил­кою те­ри­торії Євро­пейсь­ко­го Со­ю­зу че­рез по­ши­рен­ня вірусів, які мо­жуть пе­ре­да­ва­тись ци­ми ко­ма­ха­ми. В До­дат­ку IV Ди­рек­ти­ви Ра­ди 2000/29/ЄС пе­ре­ра­хо­вані спеціальні ви­мо­ги ЄС, спря­мо­вані на зни­жен­ня ри­зиків, пов’я­за­них із уве­зен­ням і по­ши­рен­ням цьо­го шкідни­ка та вірусів, які він мо­же пе­ре­да­ва­ти, в то­му числі на те­ри­торії ЄС. Відтак інтро­дукція вірусів, здат­них пе­­ре­да­ва­тись біло­к­рил­кою, в Ук­раїну на сьо­годні ста­но­вить знач­ний ри­зик і по­­тре­бує на­леж­но­го кон­тро­лю.

Комахи шкідники сільськогосподарських рослин. Розрізня­ють декілька біотипів або ліній тю­тю­но­вої (ба­вов­никової) біло­к­рил­ки. На Півден­но­му уз­бе­режжі Кри­му, в Ад­жарії, Аб­хазії і на Чор­но­морсь­ко­му уз­бе­режжі Крас­но­дарсь­ко­го краю по­ши­ре­на не­аг­ре­сив­на лінія тю­тю­но­вої біло­к­рил­ки (тип С). Во­на жи­вить­ся в ос­нов­но­му ди­ко­рос­лими й де­ко­ра­тив­ними пар­ко­вими рос­ли­нами, та­кож мо­же шко­ди­ти й сільсько­го­с­по­дарсь­ким куль­ту­рам. Щільність її по­пу­ляцій у при­роді кон­тро­люється ве­ли­ким ком­плек­сом ен­то­мо­фагів, які зни­жу­ють її чи­сель­ність на 60–70%. До­рослі ко­ма­хи мо­­жуть за лічені хви­ли­ни за­ра­зи­ти­ся віру­сом під час поїдан­ня інфіко­ва­ної рос­ли­ни і зберіга­ти вірус уп­ро­довж декількох днів або тижнів та під час линь­ки. Вірус не розмно­жується у век­торі й не пе­ре­дається без­по­се­ред­ньо по­том­ст­ву.

За зовнішніми оз­на­ка­ми тю­тю­но­ву біло­к­рил­ку важ­ко відрізни­ти від оран­же­рей­ної (теп­лич­ної) «ро­дич­ки» —Trialeurodes vaporariorum. Іма­го шкід­ни­ка жов­те, ву­си­ки і ніжки світло-жовті, кри­ла білі без плям. Ли­чин­ки ма­ють чо­ти­ри стадії роз­вит­ку (пер­ша — рух­ли­ва, дру­га-чет­вер­та — не­рух­ливі, з ру­ди­мен­тар­ни­ми ву­си­ка­ми і ніжка­ми) і жи­вуть на ниж­ньо­­­му боці ли­ст­ка. Наприкінці сво­го роз­­­вит­ку во­ни пе­ре­тво­рю­ють­ся на пу­­парій, прикріпле­ний до рос­ли­ни. 

Пу­парії — жовті або біло-жовті комахи, овальні із за­го­ст­ре­ним заднім кінцем, до­сить опуклі. Бо­ки пу­парія не пер­пен­ди­ку­лярні, а кли­но­подібні. До суб­ст­ра­ту ці ко­ма­хи прикріплю­ють­ся ли­ше медіаль­ною ча­с­ти­ною. Пу­парій тю­тю­но­вої біло­к­рил­ки більш пла­с­кий на кінцях. По кра­ях пу­парія у теп­лич­ної біло­к­рил­ки є ко­роткі вос­кові нит­ко­подібні ще­тин­ки, а в тю­тю­но­вої — їх не­має. Най­важ­ливішою оз­на­кою Bemisia tabaci є бу­до­ва ана­ль­но­го апа­ра­ту і фор­ма ана­ль­но­го от­во­ру (у ли­чи­нок — на спинній сто­роні): ана­ль­ний отвір пу­парія при­кри­тий кри­шеч­кою і язич­ком, по­верх­ня яких вкри­та дрібни­ми гор­би­ка­ми і ще­тин­ка­ми (рис. 2).

Гемінівіру­си.Ти­по­вим представником ро­ду Begomoviruses є вірус зо­ло­ти­с­тої мо­заїки ква­солі (Bean golden mosaic virus, BGMV). До ко­ла рос­лин-гос­по­дарів цьо­го віру­су входять тільки певні ви­ди родів Phaseolus, Macroptilium, Vigna і Calopogonium. Вірус спри­чи­няє за­хво­рю­ван­ня бо­бо­вих куль­тур, зо­к­ре­ма сої (Glycine max), ква­солі (Phaseolus vulgaris, P. lunatus) і близь­ко­с­порідне­них ди­ких видів. За­хво­рю­ван­ня про­яв­ляється у ви­гляді яс­к­ра­во-жов­тої мо­заїки на ли­ст­ках, по­жовтіння жи­лок, хло­ро­тич­ності рос­лин­них ор­ганів. Ли­ст­ки, що роз­ви­ва­ють­ся після по­яви пер­ших симп­томів, по­чи­на­ють скру­чу­ва­ти­ся до­ни­зу, ста­ють жор­ст­ки­ми і шкіря­с­ти­ми. Верхівка де­фор­мується, а рос­ли­на стає чах­лою та спо­тво­ре­ною. В бо­бах знач­но змен­шується кількість на­сі­нин. За кла­сифікацією ЄОКЗР вірус BGMV за­не­се­но до спи­с­ку ка­ран­тин­них об’єктів A1.

Упер­ше вірус бу­ло опи­са­но в 1961 році в Бра­зилії. На сьо­годні він ста­но­вить серй­оз­ну не­без­пе­ку в країнах Цен­т­раль­ної Аме­ри­ки та Ка­рибсь­ко­го ба­сей­ну. Досі йо­го ще не бу­ло ви­яв­ле­но в країнах Євро­пейсь­ко­го Со­ю­зу, од­нак вва­жа­ють, що є знач­ний ри­зик по­ши­рен­ня інфекції в південні регіони країн — членів ЄОКЗР.

Бе­го­мовірус Cucurbit leaf curl virus (CuLCV), що ура­жує рос­ли­ни ро­ди­ни гар­бу­зо­вих (Cucurbitaceae ) — ди­ню, гар­буз, ка­бач­ки й огірки — за мо­ле­ку­ляр­ни­ми (подібність нук­ле­о­тид­них та аміно­кис­лот­них послідо­вно­с­тей — по­над 98%) та біологічни­ми ха­рак­те­ри­с­ти­ка­ми подібний до спорідне­но­го Cucurbit leaf crumple virus. Од­нак він мо­же інфіку­ва­ти ква­со­лю і тю­тюн, за­вда­ю­чи знач­них збитків під час ви­ро­щу­ван­ня цих куль­тур. Упер­ше вірус бу­ло ви­яв­ле­но в Каліфорнії у 1998 році, а 2000-го бу­ло вста­нов­ле­но пе­ре­нос­ни­ка Cucurbit leaf crumple virus — це тю­тю­но­ва біло­к­рил­ка. Симп­то­ми вірус­но­го ура­жен­ня з’яв­ля­ють­ся че­рез два тижні після інфіку­ван­ня у ви­гляді стро­ка­тих візе­рунків на ли­ст­ках. Зго­дом ли­ст­ки змор­щу­ють­ся та скру­чу­ють­ся, рос­ли­на пе­ре­стає роз­ви­ва­ти­ся і стає низь­ко­рос­лою, бо­би на­бу­ва­ють пля­ми­с­тості й дозріва­ють нерівномірно. На ква­солі вірус зумовлює змор­ш­ку­ватість та де­фор­мацію листків, особ­ли­во мо­ло­дих (рис. 3).

Ос­таннім ча­сом з’яв­ля­ють­ся пові­дом­лен­ня про інфіку­ван­ня бе­го­мовіру­са­ми со­няш­ни­ку, зо­к­ре­ма віру­сом скру­чу­ван­ня ли­с­тя со­няш­ни­ку (Sunflower leaf curl virus, SuLCV). Ус­та­нов­ле­но, що по­дібність нук­ле­о­тид­них послідо­вно­с­тей ге­но­му віру­су, ви­яв­ле­но­го в Індії, і Tomato leaf curl Karnataka virus та Tomato leaf curl virus ста­но­вить 97,5%. Ос­нов­ни­ми симп­то­ма­ми вірус­но­го ура­жен­ня є по­тов­щен­ня жи­лок, скру­чу­ван­ня листків до­го­ри, на­ро­с­ти на нижній (абаксіальній) по­верхні ли­ст­ка та за­трим­ка рос­ту ура­же­ної рос­ли­ни (рис. 5). 
Симп­то­ми з’яв­ля­ють­ся че­рез 17–26 днів після інфіку­ван­ня. Вірус пе­ре­дає­ться в не­пер­си­с­тент­ний спосіб біло­к­рил­кою Bemisia tabaci. Окрім со­няш­ни­ку, вірус мо­же інфіку­ва­ти пе­рець чилі, то­ма­ти, тю­тюн та бур’яни: Acanthospermum hispidum, Amaranthus viridis, Datura stramonium Parthenium hysterophorus. Ці рос­ли­ни мо­жуть слу­гу­ва­ти ре­зер­ва­то­ра­ми вірус­ної інфекції в при­род­них умо­вах.

Гемінівіру­си. Beet curly top virus (BCTV) значно по­ши­ре­ний у по­су­ш­ли­вих регіонах усь­о­го світу та в Європі. Вірус має ши­ро­кий діапа­зон рос­лин-гос­по­дарів, зумовлює за­хво­рю­ван­ня по­над 300 видів рос­лин із 44 ро­дин, пе­ре­дається ци­кад­ка­ми (Circulifer tenellus). Най­час­тіше по­тер­па­ють від вірус­ної інфекції цу­к­рові бу­ря­ки, то­ма­ти, пе­рець, ква­со­ля, кар­топ­ля, шпи­нат, гар­бу­зові, ка­пу­с­та, лю­цер­на і ба­га­то де­ко­ра­тив­них рос­лин. Ре­зер­ва­то­ра­ми віру­су мо­жуть бу­ти бур’яни, зо­к­ре­ма Russian thistle (бу­дяк російський, або пе­ре­ко­ти­по­ле), гірчи­ця, а та­кож Atriplex spp., Capsella bursapastoris, Chenopodium spp., Datura ferox, Polygonum spp., Rumex spp. та Stellaria media.

Симп­то­ми за­хво­рю­ван­ня варіюють за­леж­но від рос­ли­ни-гос­по­да­ря. Ін­фі­ку­ван­ня вірусом мо­ло­дих рос­лин, як пра­ви­ло, при­­­­зво­дить до їхньої за­ги­белі, а за ура­жен­ня у пізніші стадії розвитку рос­ли­ни ви­жи­ва­ють, але ста­ють жов­ти­ми і низь­ко­рос­ли­ми. Ли­с­тя жовтіє, у де­я­ких рос­лин, особ­ли­во помідорів і пер­цю, по­­тов­­щується і стає лам­ким або жор­ст­ким, скру­чується до­го­ри. Здебільшо­го уро­жай куль­тур знач­но зни­жується, пло­ди ста­ють змор­ш­ку­ва­ти­ми, дозріва­ють пе­ред­час­но. На ква­солі вірус вик­ли­кає кар­ли­ковість, змор­ш­ку­ватість ли­с­тя та хло­роз, за ран­нь­о­го інфіку­ван­ня вірусом рос­ли­на не фор­мує бо­би (рис. 5).

 Гемінівіру­си ста­ли про­бле­мою в усь­о­му світі по­чи­на­ю­чи із 1960 ро­ку. Ос­нов­ну при­чи­ну епідемій учені пов’язу­ють із діяльністю лю­ди­ни, яка спри­я­ла по­яві ба­га­ть­ох но­вих геміні-вірусів, та впли­вом на їхню ево­люцію. Важ­ли­ву роль в ево­люції відігра­ють ко­ма­хи — век­то­ри вірусів, що сприя­ють їхньому по­ши­рен­ню. Пер­си­с­тент­ний (цир­ку­ля­тив­ний) спосіб вірус­но­го по­ши­рен­ня до­рос­лих ко­мах та фак­ти фізич­ної взає­модії між ко­ма­ха­ми і гемінівіру­са­ми свідчать про ко­е­во­люційну адап­тацію між ни­ми.

По­за­як роль лю­ди­ни у по­ши­ренні вірус­них за­хво­рю­вань оче­вид­на, ос­таннім ча­сом знач­ну ува­гу приділя­ють впли­ву кліма­тич­них змін на епідеміо­логічний стан інте­г­ро­ва­ної си­с­те­ми Geminiviridae/Bemisia tabaci. Так, 55% ура­же­них гемінівіру­са­ми те­ри­торій пе­ре­бу­ва­ють у тропічних во­ло­гих/су­хих умо­вах, 22% — у тропічних і суб­тро­пічних су­хих/во­ло­гих, а ре­ш­та — у во­ло­гих ек­­ва­торіаль­них і при­бе­реж­них регіонах.

Клімат в Ук­раїні знач­ною мірою змінюється відповідно до темпів гло­баль­них кліма­тич­них змін у світі. За да­ни­ми між­на­род­ної гру­пи ек­с­пертів ООН, на­разі Ук­раїна не вхо­дить до чис­ла країн, що найбільше підпа­да­ють під вплив гло­баль­них змін кліма­ту, про­те постійне зро­с­тан­ня се­ред­нь­орічної тем­пе­ра­ту­ри мо­же при­зве­с­ти до дра­ма­тич­них пе­ре­тво­рень ве­ли­чез­ної ча­с­ти­ни кліма­тич­но­го ланд­шаф­ту Ук­раїни. Нині спо­с­теріга­ють­ся певні відхи­лен­ня від звич­них для країни при­род­но-кліма­тич­них умов: клімат у країні стає менш кон­ти­нен­таль­ним, від­бу­вається зсув кліма­тич­них зон, який повільно ру­хає­ться на північ і змінює при­родні еко­си­с­те­ми. Ос­нов­ни­ми про­бле­ма­ми в та­ко­му разі бу­дуть ма­со­ве розмно­жен­ня ко­мах-шкідників, ерозії і спу­с­те­лен­ня ро­дю­чо­го ґрун­ту, по­су­ш­ли­вий мікроклімат. 

У зв’яз­ку зі зміна­ми кліма­ту на те­ри­торії Ук­раїни у чле­ни­с­то­но­гих зміню­ва­ти­муть­ся життєві рит­ми й  цик­ли — ко­ма­хи шкідники та­кож при­сто­со­ву­ва­ти­муть­ся до но­во­го, спе­котнішо­го, кліма­ту зі зміна­ми періодів спо­кою на періоди ак­тив­ності. Крім то­го, ри­зик по­яви не­вла­с­ти­вих для пев­ної місце­вості видів ко­мах шкідників зро­с­тає. Так, на­при­клад, 2014 ро­ку, за да­ни­ми фахівців, об­ся­ги площ, за­ра­же­них тю­тю­но­вою біло­к­рил­кою, за­ли­ша­лись без змін, од­нак зміна по­год­них умов (тен­денція до по­тепління) ста­ють усе спри­ят­ливіши­ми для роз­вит­ку шкід­ни­ка. То­му тю­тю­но­ва біло­к­рил­ка ста­но­ви­ти­ме ве­ли­ку за­гро­зу не тільки для теп­лич­них гос­по­дарств, а й для рос­лин відкри­то­го ґрун­ту, по­за­як кліма­тичні умо­ви на­шої країни мо­жуть бу­ти при­дат­ни­ми для її існу­ван­ня.  

Для за­галь­но­го кон­тро­лю епідеміологічної си­ту­ації що­до вірусів Geminiviridae в Ук­раїні не­обхідне ком­плекс­не за­сто­су­ван­ня різних за­ходів кон­тро­лю. Насамперед — де­таль­не знан­­ня еко­логії та епідеміології не ли­ше вірусів цієї ро­ди­ни, а й їхніх пе­ре­нос­ників, що спри­я­ти­ме своєчас­но­му за­про­ва­д­жен­ню ка­ран­тин­но­го ре­жи­му та роз­робці за­ходів ло­калізації і ліквідації шкідників. Оскільки для більшості ад­вен­тив­них (за­не­се­них лю­ди­ною на не­ти­по­ву для них те­ри­торію) видів шкід­ників за­кри­тий ґрунт є іде­аль­ним міс­цем при­сто­су­ван­ня до но­вих умов, не­обхідно ре­тель­но об­сте­жувати теп­лич­ні гос­по­дарства. Особ­ли­во це стосується тих, що ви­ко­ри­с­то­ву­ють імпорт­ний насіннєвий чи са­дів­ний ма­теріал, а та­кож підприємств і ор­ганізацій Ук­раїни, які зай­ма­ють­ся за­ве­зен­ням, ви­ве­зен­ням, ви­ро­щу­ван­ням і ре­алізацією куль­тур за­кри­то­го ґрун­ту. На­галь­ною по­тре­бою є роз­роб­ка ком­плекс­них кон­цепцій уп­равління віру­с­ни­ми за­хво­рю­ван­ня­ми, які поєдну­ють віру­состійкість рос­лин, умо­ви куль­ти­ву­ван­ня, хімічні й біологічні за­хо­ди кон­тро­лю. Прий­нят­тя рішень що­до за­хис­них за­ходів за­ле­жить від ко­рект­ної оцінки ймовірності та мож­ли­вих на­слід­ків інтро­дукції вірусів рос­лин і їхніх пе­ре­нос­ників із на­ступ­ним по­ши­рен­ням в аг­ро­це­нозі. 

А. Ки­ри­чен­ко, 
Інсти­тут мікробіології і віру­со­логії 
ім. Д.К. За­бо­лот­но­го НАН Ук­раїни