Фузаріоз колоса пшениці: діагностичні ознаки, шкідливість, облік і заходи обмеження розвитку хвороби
На основі літературних джерел та власних спостережень у цій статті описано симптоми прояву, шкідливість, методи обліку і заходи захисту пшениці від фузаріозу колоса — однієї із найнебезпечніших хвороб, що масово проявилась у 2014 р.
Діагностичні ознаки фузаріозу колоса пшениці
Фузаріоз колоса пшениці проявляється у фазі колосіння культури і розвивається до збирання врожаю. Уражений колос набуває світлого кольору (знебарвлюється) біля основи, починаючи з центральної його частини або з верхівки. Ураженими також можуть бути лише окремі колоски пшениці — тоді вони набувають світло-жовтого кольору і добре помітні на фоні решти зелених. Збудниками хвороби є гриби роду Fusarium.
На уражених колоскових лусках можна виявити міцелій та конідіальне спороношення Fusarium spp. у вигляді рожево-червоних подушечок .
За частих дощів уражені фузаріозом колоски заселяються сапротрофними патогенами, зокрема Cladosporium herbarum (Pers.) Link — збудником оливкової плісняви. У цьому разі вони вкриваються чорним нальотом .
Проникнення патогенів у центральний колосовий стрижень блокує надходження поживних речовин до всіх колосків, розміщених вище. Це призводить до білоколосиці (або пустоколосиці). Хвороба проявляється також на листі у вигляді плямистості, подібної до піренофорозу.
Зараження рослин відбувається переважно під час цвітіння, коли дозрівають аскоспори патогенів . Пиляки пшениці є добрим живильним субстратом для росту грибів роду Fusarium, зокрема F. graminearum. Гіфи грибів колонізують тканини пиляків, проникають у зародок і поширюються зерновою оболонкою.
Вважається, що ступінь розвитку хвороби на 70% залежить від сорту й агротехніки, а на 30% — від погодних умов. Інтенсивному розвитку фузаріозу колоса сприяє температура 20...25°С і підвищена вологість повітря (75% і більше) у період від цвітіння до збирання врожаю.
Своєю чергою, ступінь ураження зерна залежить також від виду збудника та часу його проникнення у тканини. У зв’язку з цим розрізняють два типи ураження зерна пщениці : яскраво виражене (глибоке) і приховане (поверхневе). Яскраво виражене фузаріозне зерно за поверхневого (макроскопічного) аналізу вирізняється плюсклістю і рожевим кольором через наявність міцелію грибів. Така форма ураження виникає в результаті раннього інфікування колосків у полі (у фазі цвітіння), в основному, грибами F. culmorum, F. graminearum і F. avenaceum. Прихована ж форма прояву фузаріозу зерна пшениці виникає за пізнього його ураження, слабкого інфекційного навантаження або у разі ураження зерна у період збирання і зберігання врожаю. Таке зерно візуально не відрізняється від здорового, проте є джерелом інфекції під час його зберігання та висівання. У роки надмірного зволоження спостерігається тенденція до збільшення глибокого ураження зерна пшениці фузаріозом, а загальна кількість фузаріозного зерна може зростати втричі-вчетверо. У Лісостепу України кількість зерен із внутрішньою інфекцією може сягати 90%.
Головними джерелами інфекції фузаріозу пшениці є уражені рослинні рештки і насіння.
Гриби роду Fusarium характеризуються високою мінливістю і перебувають під постійним впливом біотичних та абіотичних (грунтово-кліматичних) факторів. Часто це проявляється у патогенній і токсинотворній неоднорідності.
Шкідливість хвороби
Ураження колоса пшениці призводить до інфікування зерна, у результаті чого недобір урожаю сягає 45–73%, погіршуються посівні якості насіння: енергія проростання і схожість можуть знижуватися на 24%, маса 1000 насінин — на 39–72%. Пустоколосість уражених рослин інколи досягає 60%. Лабораторна схожість насіння із колоса з явними ознаками фузаріозу може знижуватися на 96%. Погіршуються щільність клейковини і хлібопекарські властивості борошна, на 1,3–5,6% зменшується кількість білка (із виділенням аміаку), у зерні накопичуються небезпечні токсичні речовини (фузаріотоксини). У разі використання фузаріозного зерна пшениці у харчових або кормових цілях воно може бути причиною отруєння людей і тварин. Не дозволяється використовувати солому уражених фузаріозом рослин як підстилку для тварин.
У зерні пшениці із чітко вираженими ознаками фузаріозу міцелій грибів роду Fusarium проникає в усі тканини: в оболонку, алейроновий шар і ендосперм. Основне місце локалізації міцелію Fusarium spp. у зерні з прихованою інфекцією — клітини перикарпію. Відбувається деформація і порушення щільності поперечних його клітин. Товщина клітин зовнішнього епідермісу, порівняно з неураженими, збільшується в 1,5–2,0 раза, а клітини стінок алейронового шару, навпаки, тоншають у 2,0–2,5 раза.
Окремі види Fusarium можуть спричинювати нетипові симптоми фузаріозу. Так, на колоскових лусках з’являються потемніння, штрихуватість або очкова плямистість із малопомітним нальотом спороношення. Тому відсутність чітких симптомів розвитку фузаріозу колоса не можна вважати показником задовільного фітосанітарного стану посівів і, відповідно, — допустимого рівня накопичення у зерні фузаріотоксинів.
Фузаріотоксини. Продукування мікотоксинів — основний фактор патогенності грибів роду Fusarium. Мікотоксини (від грец.: mykes — гриб, toxikon — отрута) — це низькомолекулярні речовини різної хімічної природи (кислоти, пептиди, полісахариди, терпени, стероли, феноли), що продукуються мікроскопічними грибами і проявляють шкідливу (отруйну) дію на рослини, тварин і людей. Порушення обміну речовин і нормальної життєдіяльності організму, спричинені впливом токсичних метаболітів грибів, називають мікотоксикозами. Найчастіше гриби спричинюють аліментарні токсикози (від лат.: alimentarius — харчовий) — неінфекційні хвороби людей і тварин, що виникають унаслідок вживання продуктів (кормів), уражених токсинотворними грибами. Крім цього, виділяють ще респіраторні та контагіозні (контактні) мікотоксикози.
Токсичні властивості макроміцетів відомі давно. Але токсичність грибів, що розвиваються на рослинах, почали вивчати з XVI ст., коли було встановлено отруйну дію склероцій Claviceps purpurea (ріжки злакових культур). У кінці ХІХ ст. діагностували хвороби людей, спричинені вживанням продуктів, виготовлених із зерна, ураженого грибом Fusarium graminearum («п’яний хліб»).
Такий токсикоз супроводжувався блювотою, болями в області кишківника, діареєю, відчуттями слабкості і важкості в кінцівках. Через день стан хворого був схожим на важке сп’яніння (сильні головні болі, запаморочення). За тривалого вживання «п’яного хліба» проявлялося виснаження, втрата зору, порушення психіки. Це стало початком вивчення фузаріотоксинів. Щодо тварин, то для них характерним отруєнням фузаріозним зерном є відмова від корму, збудженість, що змінюється слабкістю із пригніченням рефлексів.
Нині відомо понад 300 видів грибів, що продукують до 500 мікотоксинів (із них близько 150 — фузаріотоксини), але в ході подальших досліджень їхня кількість лише зростатиме. Мікотоксини здатні спричинювати мутагенну, тератогенну (від грец.: teratos — виродок), канцерогенну (від лат.: cancer — рак), імунодепресивну дію та алергічні реакції у працівників сільського господарства і мікробіологічних лабораторій.
Наявність мікотоксинів у харчових і кормових продуктах нині становить серйозну проблему, що не лише завдає економічних збитків сільськогосподарському виробництву, а й загрожує здоров’ю та життю людей і тварин. За даними FAO, 20–25% зерна у світі забруднено мікотоксинами, у країнах, що розвиваються, до 36% усіх хвороб людей пов’язані з їхньою дією. Більшість мікотоксинів не руйнується у процесі звичайної переробки сировини. Тому постала гостра потреба ретельного контролю цих речовин на всіх етапах виробництва — від вирощування сільськогосподарських культур до зберігання врожаю і виробництва кінцевого продукту. Без знання шляхів біосинтезу і механізмів дії мікотоксинів неможливо розробити ефективні заходи захисту культур і створити стійкі сорти.
Найпоширенішими представниками фузаріотоксинів, що забруднюють сільськогосподарську продукцію, є Т-2-токсин, дезоксиніваленол (ДОН, вомітоксин) і зеараленон (F-2-токсин). Найчастіше виділяється ДОН, а найнебезпечнішим вважається Т-2-токсин. У природних умовах зеараленон майже завжди накопичується разом із ДОН, особливо у зерні у стані його фізіологічного спокою.
У нашій країні встановлено гранично допустимі концентрації основних фузаріотоксинів у зерні пшениці та харчових продуктах. У борошні, що використовується для виготовлення дитячого та дієтичного харчування, вміст токсинів не допускається.
Між мікотоксинами може спостерігатися явище синергізму, що призводить до зниження порогових значень, за яких проявляється їхня шкідлива дія. Реальну загрозу фузаріотоксини становлять для південних районів України, де вони можуть накопичуватись навіть у зерні пшениці , візуально не ураженому фузаріозом.
Облік фузаріозу колоса пшениці
Ступінь ураження колоса фузаріозом визначають у відсотках або балах за міжнародною 9- або 5-бальною шкалою. Обліки проводять від моменту прояву хвороби до фази молочно-воскової стиглості. Це виключає можливість сплутати симптоми знебарвлення колоса внаслідок патогенезу з ознаками дозрівання (природне його світлішання).
Під час обстеження посівів відбирають не менше ніж 100 проб по одній рослині рівномірно у різних місцях по діагоналі поля.
Заходи обмеження розвитку фузаріозу колоса та накопичення фузаріотоксинів у зерні
Профілактика фузаріотоксинів зводиться, в основному, до обмеження розвитку фузаріозу колоса. Ефективних і екологічно безпечних заходів попередження або зниження їхнього накопичення масово не впроваджено у виробництво.
Вирощування стійких сортів пшениці . Вирощування на великих площах високопродуктивних генетично близьких сортів злакових культур посилює пристосованість і сприяє масовому поширенню патогенів у агроценозах. Вважається, що сорти м’якої пшениці проявляють вищу стійкість проти фузаріозу, ніж сорти твердої. Також менше уражуються сорти пшениці із потовщеною соломиною, щільною кутикулою та у яких колоскові луски щільно прилягають до зерна. Також більшою мірою піддаються фузаріозному захворюванню сорти із подовженим періодом вегетації або подовженою фазою цвітіння. Як відомо, колос може бути інфікованим аскоспорами, що переносяться із рослинних решток у грунті. Тому низькорослі сорти пшениці більше схильні до інфікування, ніж високорослі. Кращим варіантом є вирощування одночасно не одного, а двох-трьох стійких сортів пшениці .
Навіть за сприятливих умов розвитку фузаріозу стійкі сорти здатні проявляти толерантність до хвороби (не знижують своєї урожайності).
Фітопатологічна експертиза та протруювання насіння
Прямі втрати урожаю зернових культур, спричинені насіннєвими хворобами, можуть перевищувати 20%. Тому протруєння насіння є обов’язковим заходом технології вирощування сільськогосподарських культур, що дає змогу захистити молоді проростки від насіннєвої, грунтової, а в окремих випадках — і від аерогенної інфекцій.
Насіння перед висівом ретельно сортують для видалення плюсклого і легкого зерна, яке часто є джерелом збудників фузаріозу.
Обов’язкова також фітопатологічна експертиза висівного матеріалу для встановлення видового складу збудників, характеру інфекції (внутрішня, зовнішня або змішана) та ступеня ураженості насіння.
Метод пророщування насіння у рулонах фільтрувального паперу дає можливість визначити посівні якості насіння залежно від ступеня розвитку фузаріозу. Продезінфіковане насіння (100 шт.) з інтервалом 1 см розкладають на фільтрувальному папері розміром 115х10 см, змоченому до повної вологоємності стерильною водою, і закріплюють вужчою смугою зволоженого паперу. Після цього папір змотують у рулон, поміщають у скляну посудину і ставлять у термостат за температури 23…25°С. Рулони у термостаті періодично змочують.
Через 7–10 днів їх розгортають, визначають лабораторну схожість насіння і ступінь розвитку хвороби на проростках за 5-бальною шкалою: 0 — проростки без ознак хвороби і міцелію збудників; 1 — проростки нормальні, на насінні і проростках формується міцелій грибів; 2 — слабке потемніння тканин проростків у вигляді штрихів або дрібних плям; 3 — деформація проростків із суцільними плямами на них і загниванням тканин; 4 — загнивання і відмирання насіння під час проростання. Ступінь ураження насіння і розвитку хвороби визначають за формулами 1 і 2. Ефективність протруювання насіння залежить від правильного вибору препарату, основаного на результатах фітопатологічної експертизи насіння (табл. 4). Насіння із часткою фузаріозного зерна понад 20% висівати не рекомендується.
Дотримання сівозміни. Пшеницю (особливо насіннєві посіви) слід висівати після чорного і зайнятого парів, гороху. Варто пам’ятати, що розвиткові фузаріозу колосу пшениці сприяє розміщення пшениці по зернових колосових попередниках і кукурудзі — рослинні рештки цих культур є добрим субстратом для накопичення і збереження інфекції. Посіви пшениці після кукурудзи вдвічі-втричі сильніше уражуються фузаріозом, ніж після гороху і сої.
Обробіток грунту. Розвитку фузаріозу сприяє система обробітку «ноу-тілл», поверхневий обробіток грунту та неглибоке загортання рослинних решток. Доцільно також уникати скиртування соломи поряд із посівами пшениці.
Дотримання оптимальних висівних строків, норми висіву та глибини загортання насіння. Висівання пшениці на початку оптимальних строків дає змогу прискорити дозрівання рослин та уникнути сильного ураження посівів. Яра пшениця за ранніх строків висіву менше уражується фузаріозом колоса завдяки швидкому дозріванню зерна.
Глибоке загортання насіння затримує появу сходів, що проявляється ослабленням рослин, посиленням розвитку кореневих гнилей. Завищені норми висіву призводять до загущення і вилягання посівів, а це, своєю чергою, — до посилення розвитку фузаріозу.
Забезпечення збалансованого мінерального живлення грунтується на результатах щорічного агрохімічного обстеження полів із урахуванням потреби рослин на запланований урожай. Високі дози азотних добрив, незбалансовані за іншими елементами, часто призводять до токсикозу грунту, накопичення у ньому патогенних грибів. Останні здатні посилювати розвиток кореневих гнилей і фузаріозу колоса пшениці .
Внесення азотних добрив у високих дозах посилює розвиток фузаріозу колоса у 3–7 разів. Нестача азоту може спричинювати вилягання пшениці, що за наявності дощів і високої температури зумовлюватиме розвиток хвороби.
Загалом, внесення підвищених доз добрив може подовжувати процеси синтезу у зерні аж до фази його повної стиглості. Це зумовлює різке збільшення ресурсів живлення токсикогенних грибів, подовжує їхню вегетативну стадію на рослині-господареві і тривалість періоду продукування мікотоксинів.
Застосування фунгіцидів
Безпосередньо проти фузаріозу колоса пшениці застосовують один із рекомендованих фунгіцидів (табл. 5) у фазі початку цвітіння (поява перших видимих пиляків), а за потреби — повторно у фазі молочної стиглості зерна. Вибір строків обробки посівів пов’язаний із тим, що найвищий розвиток хвороби проявляється за інфікування рослин у фазі цвітіння, менший — у фазі молочно-воскової стиглості. Серед біологічних препаратів проти фузаріозу колоса зареєстровано Агат 25-К, ПА (інактивовані бактерії Pseudomonas aureofaciens штаму Н-16 — 2%, БАР культуральної рідини — 38%) із нормою витрати 30 г/га і максимальною повторюваністю обробки три рази.
Але майже відсутня інформація про вплив фунгіцидів саме на біосинтез фузаріотоксинів. Поширеною думкою є пропорційне зменшення вмісту мікотоксинів відносно ступеня пригнічення росту гриба-продуцента. Проте не можна виключати можливість специфічного впливу фунгіцидів на токсикогенез.
Досить ефективними у захисті пшениці від фітопатогенів роду Fusarium і їхніх токсинів є фунгіциди триазольної групи.
Збирання врожаю
За перших ознак фузаріозу пшениці проводять передзбиральне обстеження посівів із метою встановлення ступеня ураженості різних сортів та подальшого розміщення партій зерна на току. Ступінь поширення і розвитку фузаріозу колоса важливо враховувати також під час прогнозування накопичення інфекції і розвитку хвороби наступного року. Уражені фузаріозом посіви збирають у стислі строки і зберігають окремими партіями. На вологому зерні гриби роду
Fusarium можуть розвиватися під час зберігання навіть за температури 3…8°С. Тому для запобігання накопиченню мікотоксинів його терміново просушують до вологості 14%.
Аналіз пшениці на наявність фузаріозного зерна. Частка фузаріозного зерна пшениці у партії, призначеній для продовольчих цілей та експорту не має перевищувати 0,3–0,5%, а для кормових потреб — не більше ніж 1,0% (ДСТУ 3768). За вмісту фузаріозного зерна понад 1,0% потрібно обов’язково провести аналіз на вміст у ньому фузаріотоксинів для прийняття рішення про його подальше цільове використання (фото 4).
Під час проведення аналізу зерна потрібно відрізняти фузаріозні, знебарвлені та рожевозабарвлені (нефузаріозні) зерна.
Основні ознаки, що характеризують фузаріозні зерна
- зерно білувате, крейдяне, із повною втратою блиску; на окремих зернинах є плями рожево-малинового або кремово-рожевого кольору;
- ендосперм крихкий, із борошнистою консистенцією; за пізнього ураження фузаріозом — від борошнистої до частково склоподібної;
- більшість зернин зморщені, плюсклі; мають загострені боки і добре вдавлену борозенку; у разі пізнього ураження фузаріозом зерно пшениці за формою борозенки та розміром близьке до нормального, іноді здуте, із відлущеною оболонкою;
- зародок нежиттєздатний, на зрізі — чорного кольору; на самому зародку
- і в борозенці зернини міститься міцелій гриб.
Знебарвлене та рожевозабарвлене зерно пшениці відрізняється від фузаріозного виповненістю, нормальним ендоспермом та склоподібністю, життєздатним блідо-жовтим (на зрізі) зародком без міцелію гриба. Рожевозабарвлене зерно має нормальний блиск і плями рожево-червоних відтінків (переважно біля зародка), що не зішкрібуються.
Зберігання зерна. Неналежний рівень технологічного регулювання умов зберігання зерна пшениці та постійний вплив на нього біотичних і екологічних чинників призводять до накопичення мікотоксинів, зокрема вомітоксину.
Тому не обладнані відповідним чином зерносховища можуть стати резерватором інфекції токсикогенних видів грибів. Таким чином, рівні розвитку і шкодочинності фузаріозу колоса визначаються факторами зовнішнього середовища (зокрема, температурою, вологістю, складом і рН живильного субстрату), біотичними компонентами (стійкістю сорту, конкурентними взаємовідносинами збудників у біоценозах), а також ксенобіотиками. До останніх, насамперед, можна віднести фунгіциди.