Зі зворотного боку листка, або Морфологічні особливості позакореневого живлення

Процес поглинання компонентів робочого розчину листком за позакореневого підживлення досить складний і залежить від великої кількості факторів. Відомо, що для досягнення високої ефективності обробки посіву необхідно виважено враховувати багато чинників, таких як вибір добрив, правильність приготування робочого розчину та час його внесення, налаштування техніки на відповідний режим. А також слід зважати на погодні умови, стан та фази розвитку рослин тощо. Разом із тим, не завжди враховують морфо-анатомічні особливості культурних рослин та їхні значення за фоліарного внесення добрив.

Глибокі наукові дослідження останніх років націлені на встановлення особливостей поглинання різних сполук, швидкості їхнього проникнення та транслокації у тканини, визначення транспортних форм залежно від культури, фази її розвитку та частини рослини.

Проте на практиці ще й досі поширена хибна думка, що існує єдиний шлях проникнення поживних речовин у разі позакореневого внесення — через продихи, які розмі­щені на нижній стороні листка.

Насправді, крім властивостей спрею, на змочування, швидкість та шлях проникнення добрив у рослинні тканини також впливають структурні та хімічні характеристики листкової поверхні, які можуть змінюватися залежно від органу, виду, сорту та умов вирощування.

Процеси, за допомогою яких поживний розчин зрештою використовується рослиною, включає в себе адсорбцію, проникнення через кутикулу в епідерму клітинної стінки, транспорт у метаболічно активні клітини та використання поглиненої поживної речовини.

Всі надземні частини рослин покриті гідрофобною кутикулою, що обмежує двонаправлений обмін водою, розчиненими речовинами і газами між рослиною і навколишнім середовищем.

Розчинні елементи живлення можуть потрапляти в листки через кутикулу вздовж кутикулярних тріщин або певних дефектів листкової поверхні, або через модифіковані епідермальні структури, такі як продихи, трихоми або сочевички, які утворюються на поверхні різних органів рослин і відіграють важливу фізіологічну роль у позакореневому живленні.

КУТИКУЛА. Кутикула — це захисний шар, що складається з біополімерної матриці — кутину, восків, невеликої кількості полісахаридів та фенолів. Вона є ефективним бар’єром проти втрати рослиною вологи і водночас протидіє поглинанню поверхнею листка поживних речовин, які вносять фоліарно. Шляхом масового току або пасивної дифузії, розчини поживних речовин проникають через кутикулярні пори або її дефекти. Зовнішня поверхня кутикули (обмежуюча шкірка) негативно заряджена за рахунок карбонільних та карбоксильних груп, наявних у кутині. Таким чином, створюється електрохімічний градієнт, який забезпечує проникнення катіонів та молекул води. Коли електричний заряд всередині клітини врівноважується, через кутикулу в неї починають проникати аніони. Швидкість дифузії іонів через мембрану залежить від градієнта концентрації. Кутикула є поліелектролітом і має ізоелектричну точку близько 3,0. Це означає, що іонообмінну здатність кутикули можна змінити за допомогою коливань рН (зростання рН робочого розчину понад 3,0 призведе до негативного зарядження кутикули та прискорення дифузії позитивно заряджених іонів).

Залежно від хімічного складу кутикули (співвідношення кутину, кутану, восків та фенолів) та її товщини, може змінюватись проникність розчину в тканини. Крім того, спостерігається зміна воскової композиції між різними видами й органами рослин, ста­дією розвитку та під впливом умов навколишнього середовища.

ПРОДИХИ. Важливу роль у проникненні поживних речовин у рослини відіграють продихи. Кількість і розмір продихів відрізняються залежно від культури та умов вирощування. Так, наприклад, розмір продихів пшениці становить 30–50 мкм, вівса — 38 мкм, а бобових — близько 20 мкм. У пшениці та у кукурудзи (табл.) кількість продихів з верхньої (адаксіальної) та нижньої (абаксіальної) сторони листка майже однакова, в середньому 70–80 шт./мм², у соняшника з нижнього боку розташовано близько 150 продихів/мм², з верхнього — лише 90, у сої — 320 та 130 шт./мм² поверхні відповід­но. Таким чином, поглинання поживних речовин через продихи у цих культурах відбуватиметься краще через нижню частину листка.

Щільніше розміщення продихів сприяє підвищенню ступеня поглинання розчину. Розчинні речовини проникають через продихи шляхом дифузії вздовж стоматичних стінок, таке поглинання менш селективне порівняно з кутикулою.

Крім того, кількість продихів одного виду рослин може варіювати залежно від географічної локації, вологості повітря, інтенсивності освітлення, температури та концентрації СО₂, що також може мати вплив на ефективність поглинання розчину.

Цікавим фактом виявилося те, що спо­сіб проникнення розчинів і швидкість їхнього транспорту в суміжні тканини значно відріз­няється залежно від виду та органу рослин.

ТРИХОМИ. Топографія листкової пластинки рослини залежить від її архітектури, наявності різних видів трихом, які утворюють опушену поверхню та визначають її властивості і взаємодію з водним розчином (рис. 1). Залежно від цього, листок рослини має різний ступінь змочуваності за контакту з краплями води та різну здатність до утримування речовини на поверхні.

Так, наприклад, дослідженнями за допомогою синхротрону в австралійському університеті Квінсленда встановлено, що у рослин соняшнику за позакореневого поглинання цинку особливо важливі незалозисті (покривні) трихоми (NGT). При цьому Zn накопичується в трихомах уже за 15 хв після нанесення. Кутикула також бере участь у проникненні, але меншою мірою. Через 6 год загальний уміст Zn, що накопичувався в NGT, був майже вдвічі вищим, ніж у кутикулярних тканинах (рис. 2).

На противагу цьому, в попередніх експериментах на сої та томатах (Li et al, 2018) відмічено, що трихоми не є основним шляхом, яким нанесений на листя розчин цинку переміщується у листки, але деяка кількість Zn все ж таки накопичується у базальних клітинах незалозистих форм епідермальних структур сої.

Швидкість та кількість поглинутих поживних речовин залежить не лише від культури, а й від органу нанесення. У дослі­дах з пшеницею та кукурудзою (Rehman, Cakmak et al, 2018) встановлено, що нанесений фоліарно цинк краще поглинається листками пшениці, ніж кукурудзи. Транслокація з першого листка, на який було нанесено розчин, у третій листок у пшениці також краща.

Отже, анатомічні особливості культур істотно впливають на ефективність позакореневого підживлення. Швидкість, спосіб проникнення та кількість поглинутих елементів залежить від складу, товщини кутикули, числа, щільності розміщення продихів та трихом.

Науково-виробнича компанія «Квадрат» значну увагу приділяє сучасним науковим дослідженням, стежить за розвитком інноваційних технологій у пошуках дієвих засобів підвищення ефективності своїх продуктів. Під час створення високоефективних добрив для оптимізації живлення рослин та вдосконалення технологій їхнього застосування обов’язково враховуються фізіологічні, анатомічні особливості культури залежно від фаз розвитку та умов росту.

О. Капітанська, канд. біол. наук, керівник науково-дослідного відділу НВК «Квадрат»

Журнал «Пропозиція», №4, 2019 р.