Основні заходи боротьби з вірусами зернових колосових

У світі відомо понад 90 вірусів, які здатні уражувати зернові культури. В інфікованих рослинах віруси спричинюють глибокі, незворотні зміни: порушується вуглеводний і азотний обмін, уповільнюється активність багатьох ферментів і, як наслідок, пригнічуються ростові процеси, знижується урожай, нерідко настає загибель рослин. Негативний вплив вірусної інфекції на продуктивність рослин пов’язаний із руйнуванням основного фотосинтезуючого пігменту — хлорофілу. Рослина бореться за своє існування або гине, якщо хлорофіл повністю зруйнований. Деякі віруси суттєво не впливають на фотосинтезуючий апарат рослини, однак спричинюють низькорослість чи карликовість, а також різного роду деформації пагонів та листків.

А. Кириченко, 

Інститут мікробіології і вірусології 

ім. Д. К. Заболотного НАН України

Поширеними є випадки безсимптомного вірусоносійства, коли рослини не виявляють жодних ознак захворювання, але залишаються джерелом вірусної інфекції. Основним проявом вірусної інфекції (у разі руйнування хлорофілу) на зернових культурах є хлорози — пожовтіння або знебарвлення листків у вигляді плям, смужок, світло-зеленої, жовтої або білої строкатості чи плямистості. Уражені рослини часто відстають у рості, їхня коренева система розвинена слабо, на стеблі не формується колос або зерно не дозріває. 

Переносниками вірусних хвороб зернових є клопи, цикади, попелиці, трипси, а також галові кліщі та плазмодіальні гриби (Polymyxa graminis). Саме тому обов’язковим заходом захисту озимих і ярих культур від шкідників є своєчасний контроль фітофагів, які сприяють поширенню вірусних хвороб. Успіх перенесення інфекції визначається вірофорністю популяції комах (чисельністю особин, що несуть віруси), фазою розвитку рослин, погодними умовами. Окрім комах, вірусна інфекція може передаватися з насінням чи соком інфікованих рослин, через грунт та пилок. У природі віруси зазвичай резервуються на дикорослій флорі і за сприятливих умов з диких рослин переносяться на культурні.

Вірусні хвороби рослин поділяють на дві великі групи — мозаїки і жовтяниці. Мозаїки характеризуються мозаїчним забарвленням листя, яке часто супроводжується некрозами, при цьому концентрація вірусів у соку досить висока. Віруси мозаїки репродукуються переважно в паренхімних клітинах, у лабораторних умовах передаються механічним способом із соком, а в природі — комахами, як правило, з колючо-сисним ротовим апаратом. До групи мозаїк належать віруси смугастої мозаїки пшениці, мозаїки стоколосу безостого, червоної смугастості сорго і деякі інші вірози злаків.

Для жовтяниць характерна більш рівномірна зміна забарвлення листя, часом з некротизацією, вкороченими міжвузлями, надмірним кущінням. Концентрація вірусів у соку незначна, локалізація й репродукція вірусів пов’язана з клітинами флоеми. Жовтяниці не передаються соком. До них належать вірус мозаїки пшениці, вірус карликовості пшениці, закуклювання вівса, жовта карликовість ячменю і деякі інші. 

На зернових культурах в Україні значно поширені 11 вірусів, що належать до різних таксономічних груп і передаються різними шляхами. Найчастіше вчені виявляють Wheat streak mosaic virus, Triticum mosaic virus Zachurilo et Sitnikova, Barley yellow dwarf virus, Brome streak mosaic virus, Bromegrass mosaic virus, Barley stripе mosaic virus. 

До вірусів, які постійно циркулюють  на злакових в Україні, належать вірус смугастої мозаїки пшениці та вірус жовтої карликовості ячменю.

Вірус смугастої мозаїки пшениці (ВСМП) (Wheat streak mosaic virus). Захворювання, яке викликається ВСМП, є найпоширенішим серед рослин роду Triticum, на нього припадає близько 60–70% усіх вірусних хвороб пшениці. Вірус уражує озиму та яру пшеницю, жито, ячмінь, просо, овес і дикі злаки. 

Симптоми: хлоротичні, світло-зелені плями і смужки вздовж жилок листка. За прогресування хвороби листя стає строкатим, згодом пожовкле листя буріє і відмирає, продуктивні стебла не розвиваються, зернини стають дрібними. На старих листках симптоми більш виражені. 

Ураження озимої пшениці часто відбувається восени, однак симптоми захворювання можуть не проявлятись аж до весни, коли температурні показники не почнуть зростати. Перші весняні симптоми зазвичай з’являються по краях полів поблизу самосійної пшениці і поширюються до центру, оскільки вітер сприяє розповсюдженню основного вектора — кліщів роду Aceria (A. tulipae, A. tosichella Keifer). Кліщі стають вірофорними за живлення німф на хворих рослинах, причому вірус залишається активним в організмі шкідників упродовж семи-дев’яти днів. Вірус не передається наступному поколінню з яйцями. 

Інфікування ярої пшениці здійснюють кліщі, які перезимували на озимій пшениці, самосійних зернових чи багаторічних рослинах, а також на ранніх сходах падалиці пшениці. Значні втрати врожаю ярої пшениці спостерігаються за умов межування з ураженими посівами озимої пшениці. 

Втрати врожаю залежать від стадії росту культури на момент інфікування, температури повітря і вологості. Ураження рослин на більш ранніх стадіях їхнього розвитку призводить до суттєвіших втрат урожаю. Так, втрати можуть сягати 50% за осіннього інфікування рослин і 15–20% — за весняного. За прохолодної, вологої погоди втрати врожаю зводяться до мінімуму, водночас теплі, сухі умови є сприятливими для розвитку та поширення кліщів.    Заходи боротьби. Основними заходами боротьби зі смугастою мозаїкою пшениці є порушення життєвого циклу кліща, а саме — «зеленого містка», необхідного для виживання переносника. Це досягається насамперед завдяки своєчасному знищенню сходів падалиці колосових культур, які є резерваторами шкідника, а також дотриманню рекомендованих строків висіву як ярових, так і озимих культур. Знищувати резерваторів слід дуже ретельно, позаяк навіть декілька поодиноких рослин можуть бути джерелом для багатотисячної армії кліщів. Для захисту від хвороб та профілактики від можливого зараження кліщами посіви необхідно обробляти препаратами з акарицидними властивостями. Одним із засобів контролю вірусної інфекції є використання сортів, стійких до ВСМП або переносників. Дослідники намагаються знайти досконалі джерела резистентності й використовувати їх під час створення майбутніх стійких сортів. Генетична стійкість до захворювань і шкідників, як правило, є найбільш ефективним, економічним і екологічно безпечним методом контролю. Нещодавно було опубліковано рейтинги сортів пшениці щодо стійкості до вірусів, найпоширеніших у Канзасі. Вченими було показано, що, хоча багато сортів виявились частково стійкими до різних вірусів, жоден з них не проявляв високої стійкості до ВСМП. Слід пам’ятати, що вірус передається з насінням, а отже, отримане зерно повинно бути перевірене на наявність вірусу, щоб уникнути ризику під час наступної посівної.

Вірус жовтої карликовості ячменю (ВЖКЯ) (Barley yellow dwarf virus) — це один з найпоширеніших та небезпечних збудників хвороб колосових зернових як в Україні, так і в усьому світі. ВЖКЯ уражує пшеницю, ячмінь, овес, жито, тритикале, кукурудзу та близько 10 видів диких злаків, частина яких є безсимптомними носіями вірусу. Вірус переноситься кількома видами злакових попелиць, у тому числі великою злаковою (Sitobion avenae F.), черемхово-злаковою (Rhopalosiphum padi L.) і звичайною злаковою (Schizaphis graminum Rond.). ВЖКЯ належить до персистентних вірусів, які циркулюють у переноснику. Вірусні частинки накопичуються в слинних залозах і вводяться попелицями в рослини під час їхнього харчування. Інфікування відбувається упродовж усієї вегетації — від моменту появи сходів до дозрівання. Попелиці на посівах з’являються за середньодобової температури 10…12°С. У весняно-літній період чисельність попелиць значна, особливо за умови швидкого наростання температури повітря. 

Симптоми захворювання нерідко залежать від сорту чи культури, штаму вірусу, стадії розвитку посівів на момент інфікування. Основними симптомами вірусної інфекції є поява хлоротичності та пожовтіння на молодих верхніх листках. Забарвлення варіює від виду ураженої культури:  жовте — у ячменю, від жовтого до червоного — в пшениці і темно-червоне — у вівса. Так, за інфікування озимої пшениці на ранніх фазах розвитку вже восени спостерігається пожовтіння або почервоніння кінчиків листя. Інфікування рослин у ранньому віці призводить до серйозніших наслідків. Найнебезпечніший ВЖКЯ для молодих рослин: ураження проростків злакових призводить до їхньої загибелі.

Симптоми захворювання найчастіше розвиваються через два-чотири тижні після інфікування і часто супроводжуються вторинними бактеріальними інфекціями у вигляді коричневих плям і смуг. Ріст листків уповільнюється, ростуть вони в напрямку чітко догори. Згодом хворі рослини починають відставати у рості, не виколошуються або мають у колосі стерильні колоски. За несприятливих погодних умов вегетаційного періоду (малосніжна зима, посуха влітку) сильно уражені рослини гинуть. Коренева система в інфікованих рослин розвинена слабо. Зазвичай інфекція спочатку обмежується поодинокими рослинами, розкиданими у випадковому порядку на ланах, але пізніше виникають осередки вірусної інфекції внаслідок вторинного поширення вірусу.

Втрати врожаю. На практиці недобір урожаю зерна пшениці та ячменю від цієї хвороби може досягати 30–40%. Втрати врожаю ячменю, як правило, істотніші, ніж у пшениці. У сприятливі роки на полях пшениці втрати від ВЖКЯ не перевищують 2–5%, у роки ж епіфітотій вони можуть сягати 50%.

Заходи боротьби. Існує дві основні стратегії контролю за поширенням ВЖКЯ. Одним із методів є обробка насіння препаратом, до складу якого входять інсектицидні речовини. Саме правильний вибір протруйника забезпечить збалансований захист сходів зернових культур у найвразливіший період (упродовж шести-восьми тижнів після висівання). Високу біологічну ефективність проти попелиць мають майже всі сучасні інсектициди. Проте більш економічно виправданою й екологічно безпечною є інша стратегія — дотримання оптимальних строків висівання насіння залежно від періоду масового льоту попелиць. Так, для озимих зернових це досягається пізнішими, а для ярих зернових, навпаки — більш ранніми строками висівання. 

Резерваторами вірусу є сходи падалиці та злакові бур’яни, що ростуть обабіч польових угідь. Тому обкошування меж та знищення самосійних проростків є важливими превентивними засобами. Період між оранкою і сівбою має становити не менше п’яти тижнів, для знищення рослинних решток слід використовувати гербіциди.

Вірус російської мозаїки озимої пшениці (ВРМОП) (Russian winter wheat mosaic virus, Сereal mosaic virus) уражує озиму та яру пшеницю, жито, ячмінь, просо, овес, безліч диких злаків. Це захворювання спостерігають у Середньому Поволжі та Краснодарському краї Росії, в Україні, Узбекистані, Республіці Молдова. Вперше захворювання було виявлено у Воронезькій області РФ у 1939 році. Вірус переноситься двома видами цикадок —  смугастою (Psammotetix striatus) і шестикрапковою (Macrostelis laevis), причому виявлено трансовіальне передавання цього вірусу, що істотно збільшує епізоотичне значення смугастих цикадок. Обидва види зимують у стадії яйця на посівах озимої пшениці, тому запас зимуючого вірусу визначається не тільки кількістю хворих рослин озимої пшениці, а й кількістю яєць, відкладених вірофорними самками. 

Симптоми захворювання починають проявлятися вже восени. Листки хворих рослин стають мозаїчними, жовтіють, іноді згортаються в трубку. Мозаїчність у вигляді світло-зелених або лимонно-жовтих смужок уздовж жилок добре помітна з нижнього боку листків. Найяскравіші симптоми спостерігаються в кінці травня — на початку червня у фазі виходу в трубку чи на початку колосіння. З настанням холодів мозаїчність листків може зникати, але навесні наступного року проявляється інтенсивніше. Листя хворих рослин жорстке, іноді скручується, росте під гострим кутом вгору, часто нагадуючи листя осоки. Уражені рослини кущаться і відстають у рості. Частина з них не утворює продуктивних стебел і швидко засихає.

Вплив вірусу на рослину та її продуктивність негативніше позначається за раннього інфікування рослин культури. Особливо сильно уражуються зріджені посіви і рослини озимої пшениці ранніх строків сівби, тому що саме вони восени і рано навесні краще прогріваються і приваблюють комах. 

Втрати врожаю. У роки сприятливі для розвитку хвороби на деяких полях ураження рослин досягає 30%. Широка спеціалізація вірусу мозаїки озимої пшениці та його трансовіальна передача загрожують щорічними втратами врожаю, особливо істотними у посушливі роки, коли активність цикадок зростає в кілька разів.

Заходи боротьби. Оскільки ВРМОП є природно-вогнищевим захворюванням і зберігається не тільки в бур’янах-резерваторах, але і в організмі векторів, дорослих особинах цикадок і яйцях, відкладених на листках озимої пшениці, основними заходами боротьби з цим вірусним захворюванням є боротьба з багаторічними травами і переносниками.

Вірус штрихуватої мозаїки ячменю (ВШМЯ) (Barley stripе mosaic virus)  зустрічається у всіх регіонах світу, де вирощують зернові культури. ВШМЯ уражує жито, овес, може інфікувати пшеницю, кукурудзу і рідше — стоколос безостий. У природі поширюється, в основному, насінням (до 90%) і пилком, може передаватися контактно між рослинами. Показник насіннєвої передачі варіює залежно від патогенності штаму і сорту культури і може становити 60%. Навіть незначний відсоток інфікованого насіння може викликати множинну інфекцію у потомства (від 105 до 107 інфікованих особин на гектар). Експериментально вірус може передаватися пилком, але оскільки ячмінь належить до самозапилюваних рослин, цей метод, як правило, 

не має особливого значення в його поширенні. 

Симптоми захворювання можуть змінюватися залежно від сорту культури і штаму вірусу. Зазвичай захворювання супроводжується появою на листках світло-зелених або жовтуватих паралельних смуг, розміщених уздовж їхніх жилок, а також некротичної темно-коричневої штрихуватості, іноді V-подібної форми. За раннього і сильного ураження рослини стають низькорослими і утворюють деформоване колосся. Нерідко в уражених рослин утворюється дрібне і зморщене зерно,  погіршуються хлібопекарські якості пшеничного борошна. Крім того, спостерігається збільшення утворення тетра- й анеуплоїдних зерен. Симптоми досить схожі на грибні захворювання, викликані Pyrenophora graminea.

Втрати врожаю відбуваються в результаті зменшення маси зерна через скорочення кількості продуктивних стебел, кількості та маси насіння в колосі. Недобір урожаю від хвороби може досягати 30%. 

Заходи боротьби. Оскільки збудник передається, в основному, з насінням, головним профілактичним засобом є використання безвірусного посівного матеріалу. Особливе профілактичне значення має дотримання сівозмін. Стерилізація всіх інструментів та обладнання, зокрема іригаційних систем, а також механічне видалення інфікованих рослин дає змогу значно зменшити поширення ВШМЯ. Одним із надійних засобів боротьби зі штрихуватою мозаїкою є селекція та впровадження стійких до вірусу сортів ячменю. Сорти ячменю різняться за своєю сприйнятливістю до вірусу. Наразі відомі стійкі до ВШМЯ сорти — Traill, Moreval, Modjo-1, Morex, Modjo і CI 4197.

Вірус мозаїки стоколосу безостого (ВМСБ) (Brome mosaic virus) значно поширений в Африці, Північній Америці і континентальній Європі. Вірус уражує пшеницю, овес, ячмінь, жито, кукурудзу, сорго, стоколос безостий, пирій повзучий, тимофіївку, тонконіг лучний, а також різні види райграсу та вівсяниці. ВМСБ належить до групи типових природно-вогнищевих патогенів та є одним із найпоширеніших фітовірусів, що уражують зернові. У природних умовах рослинами-хазяями вірусу слугують лише злаки. В експериментальних умовах — різні види рослин, зокрема родин Gramineae, Leguminosae, Chenopodiacea, Cucurbitaceae. В природних умовах ВШМЯ і ВМСБ мають подібне коло рослин-хазяїв і на рослинах зазвичай викликають змішану інфекцію.

Симптоми, зумовлені цим вірусом, залежать від виду інфікованої рослини. ВМСБ викликає сильну жовту мозаїчність на рослинах стоколосу, пшениці і вівса, різні некротичні ураження — на механічно інокульованих листках Chenopodium hybridum, C. amaranticolor, C. hybridum і C. quinoa. Мозаїчність на листках пшениці проявляється, як правило, у вигляді переривчастих видовжених хлоротичних смуг. Деякі сорти пшениці, сприйнятливі до ВМСБ, можуть бути безсимптомними носіями вірусу. Специфічною ознакою ураження злаків є сильна деформація центрального листка, який часто стає ниткоподібним. В осінній період верхівки листків мають антоціанове забарвлення. Хвороба може бути причиною чоловічої стерильності квіток колоса і плюсклості зерна. Карликовості, утворення розеток чи проліферації квіток не спостерігається. 

Втрати врожаю. ВМСБ може викликати серйозні інфекції на окремих рослинах, але загальні збитки, спричинені вірусом, визначаються кількістю уражених рослин. Загалом, шкодочинність вірусу незначна, оскільки він не впливає на ріст рослин. Зниження врожайності інфікованих рослин становить 15–20%, а в окремі роки — 35–65% і більше. Ураження ярого та озимого ячменю, пшениці та вівса на ранніх фазах розвитку часто призводить до загибелі рослин. 

Заходи боротьби. Позаяк головним джерелом вірусної інфекції є уражені зимуючі рослини (вірус не передається з насінням), основними засобами боротьби  є  санітарна обробка уражених полів та дотримання сівозмін, які обмежують негативний вплив монокультури. Необхідно своєчасно знищувати бур’яни у посівах та на узбіччях полів, а також проводити планомірні  заходи боротьби з переносниками.