Фо­то­син­тез та вро­жайність зер­но­вих куль­тур

Фо­то­син­тез є ос­нов­ним проце­сом ство­рен­ня ор­ганічної продукції в при­ро­ді шля­хом пе­ре­тво­рен­ня со­няч­ної енер­гії на енергію хімічних зв’язків ор­ганіч­них спо­лук.

Н. Ряб­чун, канд. с.-г. на­ук,
Інсти­тут рос­лин­ництва
ім. В. Я. Юр’єва НА­АН

Біома­са рос­лин на 75% скла­дається з про­дуктів фо­тофіксації вуг­ле­кис­ло­го га­зу з ат­мо­сфе­ри і ли­ше на 25% — з по­гли­ну­тих міне­раль­них ре­чо­вин. Але грун­то­ве та повітря­не жив­лен­ня  ду­же тісно взаємо­пов’язані в ме­та­болізмі рос­лин, і один про­цес без ін­шо­го не від­бу­вається. В ре­зуль­таті їхньої взаємо­дії в рос­лин­но­му ор­ганізмі про­хо­дить низ­ка послідо­вних ре­акцій з ут­во­рен­ням та­ких ре­чо­вин, як: вуг­ле­во­ди, аміно­кис­ло­ти, білки, жи­ри, — які, влас­не, й фор­му­ють уро­жай сільсько­го­с­по­дарсь­ких куль­тур.
Інтен­сивність фо­то­син­те­зу рос­лин зу­мов­ле­на як внутрішніми особ­ли­во­с­тя­ми куль­ту­ри чи сор­ту (вміст хло­рофілів, шля­хи за­своєння вуг­ле­кис­ло­го га­зу за ти­пом С3 або С4), так і умо­ва­ми довкілля (інтен­сивність со­няч­но­го світла, за­без­пе­ченість во­ло­гою та еле­мен­та­ми грун­то­во­го жив­лен­ня, тех­но­логічни­ми прий­о­ма­ми до­гля­ду за посіва­ми).
Од­нак слід відзна­чи­ти, що за­галь­на про­дук­тивність рос­лин за­ле­жить не ли­ше від інтен­сив­ності фо­то­син­те­зу, а й від співвідно­шен­ня між про­це­са­ми асимі­ля­ції та де­симіляції, від ефек­тив­ності та спря­мо­ва­ності ви­ко­ри­с­тан­ня син­те­зо­ва­них ор­ганічних спо­лук. У ціло­му про­дук­­тивність посіву виз­на­чається оп­ти­маль­ним роз­вит­ком фо­то­син­те­тич­но­го апа­ра­ту куль­тур­них рос­лин, три­валістю їхньої ве­ге­тації та по­до­вжен­ням ак­тив­но­го функціону­ван­ня ок­ре­мих ор­ганів, зо­к­ре­ма ли­с­тя як ос­нов­но­го ор­га­на фо­то­син­те­зу.

Чи­с­та про­дук­тивність фо­то­син­те­зу відо­б­ра­жає прибавку за­галь­ної біома­си рос­лин за пев­ний проміжок ча­су віднос­но по­каз­ни­ка се­ред­ньої площі листків за цей са­мий період і ви­ра­жається в г/до­бу/м2.
Фо­то­син­те­тич­ний по­тенціал посіву (за А. А. Не­чи­по­ро­ви­чем) роз­ра­хо­ву­ють, ви­хо­дя­чи з су­ми ве­ли­чи­ни площі ли­ст­ко­вої по­верхні на один гек­тар посіву за кож­ну до­бу впро­довж усь­о­го ве­ге­та­ційно­го періоду.
Ура­ху­ван­ня цих по­каз­ників ха­рак­те­ри­зує ефек­тивність фо­то­син­те­зу. Ефек­тивність фо­то­син­те­зу кож­ної ок­ре­мої рос­ли­ни, як і аг­ро­це­но­зу в ціло­му, зу­­мов­ле­на ве­ли­кою кількістю чин­ників, от­же, важ­ли­во роз­ро­би­ти ком­плекс за­­ходів, спря­мо­ва­ний не ли­ше на за­без­пе­чен­ня по­треб рос­лин у во­лозі та міне­раль­но­му жив­ленні, а й на спри­ян­ня до­стат­ньо швид­ким тем­пам роз­вит­ку оп­ти­маль­ної ли­ст­ко­вої площі та три­ва­ло­му її функціону­ван­ню.
Од­ним з ос­нов­них ва­желів успішно­го ви­ко­нан­ня цьо­го за­вдан­ня є пра­виль­ний добір сор­ту чи гібри­да. В ози­мих зер­но­вих куль­тур фор­му­ван­ня потрібно­го фо­то­син­те­тич­но­го по­тенціалу, перш за все, виз­на­чається адап­то­ваністю ге­но­ти­пу до особ­ли­во­с­тей по­год­них умов ви­ро­щу­ван­ня. Так, після су­во­рих умов зимівлі 2009/2010 рр. у зи­мостій­ких сортів По­до­лян­ка, Ва­си­ли­на збе­рег­ло­ся 88–90% ли­ст­ко­вої по­верхні, у се­ред­нь­о­зи­мостійко­го сор­ту Ку­яль­­ник — 38, у сор­ту з ниж­чою за се­ред­ню стійкістю Бо­гемія — ли­ше 25%. Уро­жай­­­ність цьо­го не­спри­ят­ли­во­го ро­ку ста­но­ви­ла: у сор­ту По­до­лян­ка — 3,40 т/га, Ва­си­ли­на — 3,58, Ку­яль­ник — 1,04, Бо­гемія — 0,61 т/га. За да­ни­ми Б. А. Ру­­біна (1976), у стійких сортів пше­ни­ці в умо­вах по­су­хи інтен­сивність фо­то­син­те­зу бу­ла в 1,52 ра­за ви­щою, ніж у не­стійких, у яч­ме­ню — в 1,89 ра­за. В пе­­ріод повністю сфор­мо­ва­но­го ли­ст­ко­во­го апа­ра­ту ефек­тивніше по­гли­на­ють со­­няч­не світло сор­ти з вер­ти­каль­но спря­мо­ва­ни­ми (ерек­тоїдни­ми) ли­ст­ка­ми, ніж із ли­ст­ка­ми па­ра­болічної фор­ми.
Дру­гою ха­рак­те­ри­с­ти­кою ефек­тив­ності ро­бо­ти фо­то­син­те­тич­но­го апа­ра­ту рос­лин є три­валість ве­ге­таційно­го періо­ду, ад­же що до­вше пра­цює ли­с­ток рос­ли­ни, то більшу кількість со­няч­ної енергії він мо­же по­гли­ну­ти. Так, за да­ни­ми О. І. Руд­ник-Іва­щен­ко (2010), у про­са, куль­ту­ри С4-ти­пу фо­то­син­те­зу, над­­хо­джен­ня фо­то­син­те­тич­но ак­тив­ної радіації за період ве­ге­тації у ско­ро­стиг­ло­го сор­ту ста­но­вить 62,8–75,36 кДж/см2, у се­ред­нь­о­с­тиг­ло­го — 87,92–108,86 і у пізньо­стиг­ло­го — 108,86–125,6 кДж/см2. Са­ме то­му пізньо­с­тиглі сор­ти та гібри­ди ма­ють най­ви­щий по­тенціал уро­жай­ності. Од­нак на та­ко­му три­ва­ло­му відрізку ча­су підви­щується вірогідність впли­ву на рос­ли­ни різних шкідли­вих чин­ників, як-от: по­су­хи, по­шко­д­жен­ня шкідни­ка­ми і хво­ро­ба­ми, зли­ви, град і шква­ли, — що при­зво­дить до втра­ти ли­ст­ко­вої по­верх­ні, зни­жен­ня інтен­сив­ності фо­то­син­те­зу та різко­го змен­шен­ня фо­то­син­те­тич­но­го по­тен­ціалу. Пізньо­с­тиглі сор­ти та гібри­ди куль­тур мо­жуть не встиг­ну­ти за­вер­ши­ти дозріван­ня, що знач­но змен­шує вро­жайність, не­га­тив­но впли­ває на якість про­дукції та посівні вла­с­ти­вості насіння. У півден­них регіонах країни ри­зик ви­ник­нен­ня подібної си­ту­ації ниж­чий, у північних — ви­щий. От­же, до­би­ра­ти сор­ти чи гібри­ди за оз­на­кою три­ва­лості ве­ге­таційно­го періоду слід з ура­ху­ван­ням ге­о­графічно­го роз­та­шу­ван­ня та кліма­тич­них умов зо­ни діяль­ності гос­по­дар­ст­ва, за­сто­со­ву­ва­ти для ре­гу­лю­ван­ня роз­вит­ку рос­лин стро­ки сівби та зва­жа­ти на на­явність відповідної техніки для зби­ран­ня вро­жаю в стислі стро­ки, а за по­тре­би — для до­су­шу­ван­ня зер­на.
Ефек­тивність ро­бо­ти фо­то­пог­ли­наль­ної ли­ст­ко­вої по­верхні та підтри­ман­ня фо­то­син­те­тич­но­го по­тенціалу рос­лин у ро­бо­чо­му стані мак­си­маль­но три­ва­лий період обу­мов­лені раціональ­но спла­но­ва­ни­ми прий­о­ма­ми тех­но­логії ви­ро­щу­ван­ня. Для ози­мих куль­тур в осін­ній період — це стро­ки сівби, які виз­на­ча­ють­ся біологічни­ми особ­ли­во­с­тя­ми сор­ту, во­ло­го­за­па­са­ми грун­ту, по­пе­ред­ни­ка­ми. Строк сівби слід оби­ра­ти так, щоб до при­пи­нен­ня осінньої ве­ге­тації рос­ли­ни ози­мої пше­ниці ма­ли три-п’ять па­гонів на рос­ли­ну та встиг­ли сфор­му­ва­ти вто­рин­ну ко­ре­не­ву си­с­те­му, рос­ли­ни ози­мо­го жи­та та три­ти­ка­ле — чо­ти­ри-сім па­гонів на рос­ли­ну.
За за­сто­су­ван­ня ранніх строків сівби слід особ­ли­ву ува­гу приділя­ти за­хи­с­ту посівів від шкідників (зла­кові му­хи, блішки, по­пе­лиці, ци­кад­ки), оскільки за ви­со­ких тем­пе­ра­тур ці ко­ма­хи ду­же ак­тивні та мо­жуть при­зве­с­ти до знач­но­го по­шко­д­жен­ня і відми­ран­ня па­гонів і зріджен­ня стеб­ло­с­тою на­весні. Зі стро­ка­ми висіван­ня тісно пов’язані нор­ми висіву насіння. В оп­ти­мальні стро­ки сівби нор­ма висіву для ози­мої пше­ниці ста­но­вить 4,5 млн схо­жих насінин на гек­тар, за ранніх строків — близь­ко 4 млн, а за пізніх — збільшується до 5,0–5,5 млн схо­жих насінин, особ­ли­во за по­су­ш­ли­вих умов. Досліджен­ня­ми Ін­сти­ту­ту рос­лин­ництва ім. В. Я. Юр’єва (Д. К. Єго­ров, 2012) вста­нов­ле­но, що гек­тар­ну нор­му висіву ози­мо­го жи­та в оп­ти­мальні стро­ки мож­на змен­ши­ти до 4,0–3,8 млн схо­жих насінин, оскільки рос­ли­ни цієї куль­ту­ри, особ­ли­во но­во­­ство­ре­них гібридів, ма­ють по­туж­не ку­щін­ня з ви­со­ким ко­ефіцієнтом про­дук­тив­­них па­гонів та до­б­рою за­ли­с­тяністю сте­бел.
У вес­ня­ний період після віднов­лен­ня ве­ге­тації ози­мих куль­тур знач­на ча­с­ти­на фо­то­син­те­зу­ю­чо­го апа­ра­ту рос­лин бу­ває втра­че­на і, за­леж­но від умов пе­ре­зимівлі та зи­мостійкості сор­ту, відми­ран­ня, мо­же ста­но­ви­ти від 10–15% до по­вної за­ги­белі. Всі за­хо­ди вес­ня­но­го до­гля­ду за посіва­ми ма­ють за ме­ту в як­най­стисліші стро­ки відно­ви­ти фо­то­син­те­тич­ний по­тенціал рос­лин та сти­му­лю­ва­ти ак­тив­не фор­му­ван­ня оп­ти­маль­но­го аг­ро­це­но­зу. В період мак­си­маль­но­го роз­вит­ку листків оп­ти­маль­на пло­ща фо­то­син­те­зу­ю­чої по­верхні на гек­тар посіву для зер­но­вих куль­тур — від 40 до 60 тис. м2/га, або від 4 до 6 м2 на 1 м2 посіву. Як­що ж посів за­пла­но­ва­но ви­ко­ри­с­та­ти на зе­ле­ний корм, то пло­ща листків мо­же бу­ти й більшою — до 8 м2 на 1 м2 посіву.
Важ­ли­во не ли­ше до­сяг­ти оп­ти­маль­ної площі ли­ст­ко­вої по­верхні, а й ство­ри­ти умо­ви для її ак­тив­но­го функціону­ван­ня та підтри­ман­ня в ро­бо­чо­му стані впро­довж як­най­дов­шо­го періоду. Для цьо­го з пер­ших днів вес­ня­них робіт слід про­ве­с­ти моніто­ринг ста­ну посівів та роз­ро­би­ти стра­тегію їхнього до­гля­ду. До ос­нов­них за­ходів, з ура­ху­ван­ням особ­ли­во­с­тей по­точ­но­го ро­ку, слід відне­с­ти:
   після віднов­лен­ня ве­ге­тації — бо­ро­ну­ван­ня до­б­ре роз­ви­не­них посівів для поліпшен­ня ае­рації та ви­да­лен­ня дже­рел інфекції;
   обов’яз­ко­ве азот­не піджив­лен­ня ози­мих;
   фунгіцид­ний за­хист ози­ми­ни від ли­ст­ко­вих хво­роб у фа­зі кущіння — по­­чат­ок ви­хо­ду в труб­ку, а та­кож по пра­пор­це­во­му ли­ст­ку: об­роб­ка посівів дво- або три­ком­по­нент­ни­ми фунгіци­да­ми;
   на посівах із ви­со­ким по­тенціалом уро­жай­ності — за­хист від бу­рої іржі, пля­ми­с­то­с­тей і хво­роб ко­ло­са: у фазі ко­лосіння за раз­вит­ку хво­роб на рівні 1–3% на пра­пор­це­во­му ли­ст­ку;
   на посівах ози­мих та ярих куль­тур — кон­тро­лю­ва­ти за­се­лен­ня рос­лин кло­пом шкідли­вою че­ре­паш­кою та інши­ми шкідни­ка­ми (особ­ли­во си­сни­ми та хліб­ни­ми жу­ка­ми), а та­кож вчас­но відслідко­ву­ва­ти про­яв по­шко­д­жен­ня рос­лин пше­нич­ним кліщем та ура­жен­ня сму­га­с­тою мо­заїкою пше­ниці;
   за­для за­побіган­ня по­ши­рен­ню ві­ру­су сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці та ло­ка­лізації осе­редків розмно­жен­ня кліща — об­роб­ка посівів ака­ри­цид­ни­ми пре­па­ра­та­ми.
Ран­нь­о­вес­ня­не бо­ро­ну­ван­ня посівів ози­мих куль­тур не мо­же бу­ти ре­ко­мен­до­ва­не що­ро­ку — слаб­ко­роз­ви­ну­тим посівам та на лег­ких грун­тах во­но мо­же за­шко­ди­ти. А ось на посівах із силь­но роз­ви­не­ною над­зем­ною ма­сою та на­яв­ністю відмер­лих рос­лин­них ре­ш­ток та­кий захід дає змо­гу змен­ши­ти ін­фек­цій­не на­ван­та­жен­ня на рос­ли­ни та збе­рег­ти на­явні за­па­си про­дук­тив­ної во­ло­ги.
У по­точ­но­му ве­ге­таційно­му році ви­па­ла знач­на кількість опадів у осінній період, та­кож ви­ни­ка­ли часті відли­ги взим­ку, що, з од­но­го бо­ку, спри­я­ло на­ко­пи­чен­ню знач­ної кількості во­ло­ги не ли­ше в ор­но­му, а й у ме­т­ро­во­му ша­рах грун­ту, а з іншо­го — при­зве­ло до ви­ми­ван­ня азо­ту із ко­ре­невмісно­го ша­ру грун­ту в глибші йо­го го­ри­зон­ти. Ос­кіль­ки азот є скла­до­вою мо­ле­ку­ли хло­ро­філу, йо­го дефіцит пригнічує фо­то­син­те­тичні про­це­си в рос­лині. То­му за пер­шої мож­ли­вості вий­ти в по­ле бу­ло ре­ко­мен­до­ва­но про­ве­с­ти піджив­лен­ня до­б­ре роз­ви­не­них посівів ози­мих куль­тур аміач­­ною селітрою вздовж рядків при­ко­ре­не­вим спо­со­бом дис­ко­ви­ми сівал­ка­ми, що та­кож сприяє ае­рації посівів та поліпшен­ню їхньо­го фіто­санітар­но­го ста­ну. Ефек­тив­не та­кож піджив­лен­ня рос­лин кар­бамідо-аміач­ною сумішшю (КАС). Не­роз­ку­щені або зріджені посіви кра­ще піджив­лю­ва­ти міне­раль­ни­ми до­б­ри­ва­ми вроз­кид. За спри­ят­ли­вих умов у період труб­ку­ван­ня — ви­хо­ду пра­пор­це­во­го ли­ст­ка за­кла­дається ви­со­кий по­тенціал май­бут­нь­о­го вро­жаю, то­му для за­без­пе­чен­ня йо­го по­жив­ни­ми ре­чо­ви­на­ми та підви­щен­ня якості ре­ко­мен­дуєть­ся за­сто­со­ву­ва­ти по­за­ко­ре­не­ве піджив­лен­ня ма­к­ро- та мікро­е­ле­мен­та­ми, особ­ли­во пре­па­ра­та­ми з цин­ком, бо­ром, магнієм. Ці за­хо­ди спри­я­ють не ли­ше збільшен­ню площі ли­ст­ко­вої по­верхні, а й кра­що­му на­ко­пи­чен­ню хло­рофілу в кліти­нах рос­лин та підви­щен­ню інтен­сив­ності фо­то­син­те­зу. Най­е­фек­тивнішим бу­де вибір пре­па­ратів з ура­ху­ван­ням ре­зуль­татів діаг­но­с­ти­ки грун­ту, яка ви­яв­ляє дефіцит тих чи інших еле­ментів жив­лен­ня.
У посівах ози­мих куль­тур у по­точ­но­му році ви­яв­ле­но значні за­па­си збуд­ни­ків хво­роб (бо­рош­ни­с­та ро­са, сеп­торіоз, бу­ра іржа та ін.). За умов во­ло­гої вес­ни мож­ли­ве силь­не ура­жен­ня листків, сте­бел та навіть ко­лос­ся ци­ми хво­ро­ба­ми, що різко зни­зить фо­то­син­те­тич­ний по­тенціал посівів. Особ­ли­во не­без­печні іржасті хво­ро­би та ли­ст­кові пля­ми­с­тос­ті, які мо­жуть змен­шу­ва­ти фо­то­син­те­зу­ю­чу по­верх­ню верхніх листків на 20–80% та при­зво­ди­ти до пе­ред­час­но­го їхньо­го за­си­хан­ня. Для за­побіган­ня цьо­­­му слід обов’яз­ко­во за­без­пе­чи­ти фу­­нгі­цид­ний за­хист як ози­мих, так і ярих зер­но­вих куль­тур у фа­зі кущін­ня  — по­­­чат­ок ви­хо­ду в труб­ку, а та­кож по пра­пор­це­во­му ли­ст­ку — в період мак­си­маль­но ак­тив­но­го фо­то­син­те­зу. Пер­ший (пра­пор­це­вий) та дру­гий від ко­ло­са ли­ст­ки у зла­ко­вих куль­тур відігра­ють особ­ли­во важ­ли­ву роль у фор­му­ванні вро­жаю: во­ни пра­цю­ють без­по­се­ред­ньо на фор­му­ван­ня та на­ли­ван­ня зернівки, а то­му потрібно за­хи­с­ти­ти їхню по­гли­наль­ну по­верх­ню від ура­жен­ня хво­ро­ба­ми. За та­кої ви­со­кої щільності інфекції, як нинішньо­го ро­ку, посіви вар­то об­ро­би­ти дво- або три­ком­по­нент­ни­ми фунгіци­да­ми з га­ран­то­ва­ною якістю пре­па­ра­ту.
Ве­ли­кої шко­ди фо­то­син­те­тич­но­му по­­тенціалу рос­лин за­вда­ють шкідни­ки сільсько­го­с­по­дарсь­ких куль­тур. Та­кий шкідник, як клоп шкідли­ва че­ре­паш­ка, по­шко­д­жу­ю­чи су­ди­ни ос­но­ви міжвузлів, вик­ли­кає по­ру­шен­ня жив­лен­ня стеб­ла, листків та ко­ло­са, що при­зво­дить до по­вної втра­ти фо­то­син­те­зу­ю­чих пігментів (біло­ко­ло­си­ця), п’явиці по­­шко­д­жу­ють па­ренхіму ли­ст­ка, пше­нич­ний кліщ є пе­ре­нос­ни­ком віру­су сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці, яка зне­барв­лює до 50–80% по­верхні ли­ст­ка. То­му, за ре­зуль­та­та­ми фі­то­санітар­но­го моніто­рин­гу, за ви­яв­лен­ня у посівах шкідників (пше­нич­но­го чо­ти­ри­но­го­го кліща, кло­па шкідли­вої че­ре­паш­ки, п’явиць, трипсів то­що) та за їхньої чи­сель­ності, що пе­ре­ви­щує поріг еко­номічної шко­до­чин­ності, слід не­гай­но об­ро­би­ти посіви ефек­тив­ни­ми інсек­ти­ци­да­ми, а за на­яв­ності кліщів — інсек­то­­­­­а­ка­ри­ци­да­ми.
За­сто­су­ван­ня за­собів за­хи­с­ту рос­лин мо­же бу­ти поєдна­ним із пре­па­ра­та­ми для по­за­ко­ре­не­во­го піджив­лен­ня рос­лин (за умо­ви їхньої сумісності у ба­ко­вих сумішах), що знач­но підви­щує еко­логічну та еко­номічну ефек­тивність за­ходів до­гля­ду за­вдя­ки еко­номії па­ль­но-ма­с­тиль­них ма­теріалів та мож­ли­вості на 10–12% змен­ши­ти нор­му ви­т­ра­ти пе­с­ти­цидів.