Симптоматика та особливості розвитку мікозів соняшнику (закінчення)
Біла гниль
Збудником хвороби є гриб Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, який уражує рослини соняшнику починаючи від сходів і до дозрівання насіння. Найчастіше інфікування відбувається на початку цвітіння і пізніше.
Проявляється захворювання на всіх органах: коренях, стеблах, листках, кошиках та насінні. Загалом у посівах соняшнику можна виявити три форми білої гнилі: прикореневу (кореневу), стеблову та кошикову. Наслідком розвитку хвороби є загибель сходів, в’янення рослин, загнивання та руйнування кошиків і ураження насіння.
На сходах біла гниль проявляється у вигляді загнивання підсім’ядольного коліна, що призводить до загибелі рослин. Характерною ознакою хвороби є утворення на уражених ділянках білої грибниці та темних склероціїв.
Прикоренева форма білої гнилі соняшнику є наслідком ураження кореневої системи рослин. Досить часто симптоми хвороби спостерігають під час цвітіння соняшнику: основа стебла буріє, а за вологих умов на ураженій частині утворюється біла ватоподібна грибниця, що охоплює кореневу шийку. Захворювання поширюється знизу вверх по стеблу, на поверхні та всередині ураженої частини якого пізніше формуються склероції гриба (спочатку у вигляді білих горбиків (ущільнень грибниці), котрі за дозрівання чорніють. Міцелій гриба також може розповсюджуватися від хворої рослини на органічні рештки, що знаходяться поблизу на поверхні ґрунту. За посушливих умов симптоми прикореневої форми білої гнилі можуть дещо змінюватися. Зокрема, білий повітряний міцелій на уражених ділянках майже непомітний, а на стеблі утворює знебарвлені концентричні зони. До того ж на поверхні стебла склероції відсутні — вони формуються тільки всередині порожнини стебла.
У рослин, уражених прикореневою формою білої гнилі, починає в’янути листя, а з часом засихає й уся рослина. Уражена тканина стебла стає трухлявою, відбувається її мацерація. Склероції, що знаходилися на поверхні стебел, падають на поверхню ґрунту.
За стеблової форми хвороби уражена ділянка буріє та стає коричневою, а тканина — мокрою. Стебло розмочалюється і переламується. Усередині нього утворюються склероції. Листя вище ураженої частини стебла в’яне і засихає. За сухої погоди на стеблах, уражених білою гниллю, з’являються знебарвлені плями, розташовані концентричними зонами.
Проявлення білої гнилі на кошиках соняшнику часто починається наприкінці цвітіння та надалі спостерігається до кінця вегетації. На зовнішній стороні уражених кошиків з’являються блідо-коричневі плями. Тканини ураженого кошика буріють і загнивають. Хвороба протікає у вигляді мокрої гнилі з руйнуванням тканини квітколожа, а іноді плодоутворюючої частини суцвіття. Уражені тканини навіть за сухої погоди залишаються вологими й розм’якшеними. На їхній поверхні формується біла ватоподібна грибниця, що пронизує й насіння. У м’якоті кошиків утворюються численні склероції. Білий пластівчастий міцелій, який знаходиться між насінинами, з часом перетворюється в решітчастий склероцій різної величини.
За сильного розвитку хвороби кошик руйнується й розпадається на шматочки, насінини випадають. На місці кошика залишається пучок окремих судин, які мають вигляд товстих шнурів. В окремі вегетаційні періоди кошикова форма хвороби є найпоширенішою та небезпечною.
У разі раннього ураження насіння, а також за сильного розвитку хвороби гриб утворює дрібні склероції не тільки зовні насіння, але й усередині. В останньому випадку має місце прихована ураженість. Іноді уражене насіння має світліше забарвлення, ніж здорове, набуваючи аж білястого кольору. Таке насіння стає щуплим.
Склероції здатні проростати міцеліально (з утворенням грибниці) та карпогенно (продукують плодові тіла — апотеції, в яких формуються сумками із сумкоспорами). Сумкоспори активно викидаються з апотеціїв, розносяться повітряними потоками, краплинами дощу, комахами та ін. Після потрапляння на органи рослин вони проростають і викликають їхнє зараження.
Первинно рослина уражується безпосередньо грибницею, а також за допомогою сумкоспор. У період вегетації паразит розповсюджується частками міцелію, що зумовлює повторне ураження.
Шкідливість білої гнилі спричинює зниження врожаю, посівних і товарних якостей насіння та залежить від часу ураження рослин. Соняшник, уражений у молодому віці, гине, а на пошкодженій рослині в пізніший період насіння хоч і утворюється, але воно легке, часто має зруйнований зародок і містить значно менше жиру. Порожнього і щуплого насіння з уражених рослин у 5–20 разів більше, ніж із здорових.
Гриб S. sclerotiorum має широку трофічну спеціалізацію. Він уражує багато рослин із різних ботанічних родин. В умовах України паразитує на ріпаку, горосі, сої, квасолі, люпині, картоплі, огірку, томаті, перці, баклажанах, моркві, капусті, різних видах бур’янів та ін.
Проявлення та розвиток білої гнилі залежить від вологості й температури ґрунту та повітря. Масове ураження соняшнику спостерігається в роки з підвищеною вологістю та частими атмосферними опадами. До того ж на поширення прикореневої форми гнилі впливає кількість опадів, що випали головним чином у першій половині вегетації, а на кошикову форму мають вплив опади, що випали в період цвітіння і дозрівання рослин.
Джерелами інфекції є: склероції гриба в ґрунті та у вигляді домішок серед насіння; уражене насіння, усередині якого патоген зберігається грибницею. Значну кількість інфекційного матеріалу продукують також інші рослини-резерватори S. sclerotiorum.
Основні заходи проти хвороби: дотримання сівозміни, вирощування менш уражуваних сортів і гібридів, передпосівна обробка насіння протруйником, фунгіцидний захист під час вегетації, передзбиральна десикація посівів.
Сіра гниль
Збудником хвороби є гриб Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel. Проявляється захворювання протягом усієї вегетації на всіх надземних органах рослин. Патоген уражує сходи, стебла, кошики та насіння. Хворі сходи дуже швидко гинуть. На молодих рослинах хвороба проявляється біля основи стебла й листя. Уражені ділянки буріють і покриваються сірим нальотом, пізніше в цих місцях утворюються дрібні чорні склероції. Останні в період вегетації рослин не завжди можна виявити.
На стеблах хвороба спостерігається у вигляді пожовтіння, а потім побуріння тканини; частина стебла, розташована вище ураженого місця, в’яне та поникає.
Згідно з нашими спостереженнями найчастіше хвороба проявляється на кошиках. Характерними її симптомами є утворення на їхній зворотній стороні сірувато-коричневих плям, які іноді облямовані червонувато-бурою тканиною. Надалі такі плями розростаються, вкриваються попелясто-сірим нальотом, гниль охоплює велику частину або навіть весь кошик.
Уражене насіння втрачає схожість і вкривається суцільним сірим нальотом, що складається з органів спороношення патогену. Проростки зараженого насіння спочатку мають темно-коричневий колір, а потім загнивають.
Гриб B. cinerea паразитує на різних органах рослин із різноманітних ботанічних родів, родин та порядків. В умовах України розвиток сірої гнилі відбувається на горосі, сої, квасолі, нуті, люпині, ріпаку, огірку, томаті, перці, баклажанах, моркві, капусті, суниці, малині, винограді, багатьох квіткових культурах та різних видах бур’янів.
Нами встановлено, що оптимальною температурою для вегетативного росту В. cinerea є 20…25°С. Лімітуючим фактором стосовно життєвих структур B. cinerea у багатьох випадках є відносна вологість повітря. Конідії патогену активно проростають за відносної вологості повітря 90–100%.
Інтенсивно розвивається хвороба на соняшнику за певного поєднання температури і вологості повітря, коли гідротермічний коефіцієнт (ГТК) буде більше трьох і якщо таке співвідношення зберігається протягом декількох днів.
Сіра гниль особливо поширена в районах, де період дозрівання соняшнику співпадає з рясним випаданням атмосферних опадів.
Потенційний недобір урожаю соняшнику від сірої гнилі може становити понад 50%. Залежно від періоду зараження кошиків в них не утворюється насіння або воно формується з пониженими посівними якостями. Вміст олії в насінні зменшується, а кислотне число — зростає.
Основне джерело інфекції — склероції гриба, які знаходяться в ґрунті та зберігають високу здатність до проростання після перезимівлі. Інфекція може знаходитися також у вигляді грибниці в ураженому насінні.
Основні заходи проти хвороби: дотримання сівозміни, культивування менш уражуваних сортів і гібридів, передпосівна обробка насіння протруйником, оптимальна агротехніка, фунгіцидний захист в період вегетації, передзбиральна десикація посівів.
Несправжня борошниста роса, або пероноспороз
Збудником хвороби є гриб Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni. Хвороба в польових умовах починає проявлятися у фазі другої пари листків, але типовий її розвиток можна спостерігати пізніше. В окремих випадках під час візуальної діагностики хвороби можуть виникати труднощі, що пов’язано з різними формами проявлення захворювання. Перша форма характеризується різким відставанням рослин у рості, їхні стебла тонкі, коренева система слабо розвинена, листки дрібні й хлоротичні, іноді згорнуті донизу вздовж середньої жилки. На їхньому нижньому боці з’являється білуватий наліт — конідіальне спороношення патогену. Хворі рослини, як правило, гинуть і лише деякі можуть досягати фази цвітіння й утворювати маленькі суцвіття (діаметром до 3,5 см), у межах якого в подальшому формується дрібне й щупле насіння.
Друга форма — рослини відстають у рості. Стебла укорочені та потовщені, міжвузля недорозвинені. Такі рослини довго вегетують та формують недорозвинене й щупле насіння. На хворих рослинах листки з верхнього боку мають кутасту хлоротичну плямистість, а з нижнього — спороношення патогену, спочатку у вигляді білого, а пізніше — сіріючого нальоту. Третя форма проявляється на добре розвинених рослинах. На верхньому боці листків з’являються крупні, кутасті, розпливчасті плями світло-зеленого кольору, а на нижньому — білий наліт. Продуктивність рослин знижується незначно. Четверта форма — перебіг хвороби прихований, зовнішні симптоми майже непомітні.
Патоген локалізується в підземній частині рослини й не завжди поширюється на надземні органи. У випадках, коли його грибниця проникає в тканини епідермісу рослин, стебло стає світло-зеленим, а периферійні клітини серцевини набувають світло-коричневого забарвлення. П’ята форма — рослини припиняють ріст, а розвиток їхніх кошиків продовжується. Патоген проникає у зав’язь і спричинює відмирання зародка, внаслідок чого насіння в цих місцях не утворюється. Також виділяють шосту форму (пізня форма прихованого розвитку хвороби). Патоген утворює велику кількість ооспор (статеве спороношення) в усіх уражених частинах рослин, але найбільше — в коренях і листках, менше — у стеблах.
Розвитку хвороби сприяють краплинно-рідинна волога та температура 15…18°С.
Джерелом інфекції можуть бути рештки рослин, ооспори в ґрунті, уражене насіння, а також інфіковані сходи пророслої падалиці. Ооспори можуть зберігатися в ґрунті до семи років і більше.
Основні заходи проти хвороби: вирощування стійких сортів і гібридів, дотримання сівозміни, фітопатологічні прополки насіннєвих посівів, обробка насіння фунгіцидним протруйником та ін.
Територіальний прогноз білої та сірої гнилей соняшнику свідчить про те, що сильне проявлення хвороб відбувається, якщо за вегетаційний період культури середній показник ГТК досягає 1,2. Сильно проявляються гнилі на соняшнику, коли ГТК за вегетаційний період становить 1,0; помірно проявляються ці хвороби за умов ГТК 0,9; слабко — 0,8.
М. Піковський, канд. біол. наук, А. Столяр, канд. с.-г. наук, журнал «Пропозиція», №7–8, 2017 р.