ПШЕНИЦЯ ОЗИМА В УКРАЇНІ: особливості розвитку та стійкість пшениці озимої до стресових умов зимівлі

Швидкий приріст населення Землі підвищує попит на продовольчі товари, зокрема на хлібні злаки. Якщо підрахувати пряме споживання (хліб, крупи) з непрямим (приблизно 40 % зерна використовують на корм худобі для отримання м’яса і молока), то зернові становлять 2/3 загального споживання калорій людством. Тому аграрне виробництво, на думку фахівців, повинно базуватися на нових принципах, основою яких є збереження навколишнього середовища від руйнації і забруднення, забезпечення підвищення врожайності у несприятливих умовах довкілля.

Глобальне потепління і пов’язана з ним часта повторюваність посух зумовлюють необхідність об’єднати зусилля фізіологів і селекціонерів для створення адаптивних генотипів пшениці.

За вегетаційний період рослини проходять відповідні фази розвитку, пов’язані з утворенням і формуванням нових органів. Проходження фаз розвитку, інтенсивність росту та продуктивність рослин цілком залежать від умов навколишнього середовища та оптимального забезпечення необхідними факторами життя.

Адаптація можлива лише тоді, коли рослинний організм здатний проявити стійкість на будь-якому рівні — від клітинного до популяційного та пристосуватися до нових умов росту і розвитку.

Водночас створення нових сортів залишається надзвичайно складним завданням, оскільки необхідні ознаки часто негативно корелюють одна з одною, а їхнє поєднання в одному генотипі потребує розв’язання багатьох фундаментальних і прикладних наукових проблем, при цьому особливе значення мають фізіологічні дослідження.

Загальне забруднення навколишнього середовища, різке загострення екологічної ситуації у світі, в результаті антропогенного впливу, глобальне потепління й аридизація клімату зробили проблему адаптації та стійкості однією з головних у селекції та фізіології рослин. Нині ця проблема особливо актуальна для України, де спостерігається повна деградація природних екосистем.

Саме тому селекція пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН ведеться з урахуванням ґрунтово-кліматичних умов зони вирощування, особливостей клімату, наявності різних природних грунтово-кліматичних зон, різних попередників і необхідності виробництва продовольчого цінного та сильного зерна пшениці.

Поєднання в одному генотипі генів високої продуктивності та стійкості до абіотичних факторів довкілля дозволяє отримати адаптивні сорти, які забезпечують високу та стабільну врожайність в екологічних умов регіону, для якого вони створюються.

Як стверджують науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН, в моделі сорту або гібриду повинні враховуватися наступні основні ознаки: запрограмована врожайність у достатньо широкому ареалі екологічних умов; можливість використання інтенсивної, або ресурсозберігаючої технологій вирощування; забезпечення високої якості продукції; стійкість проти хвороб і шкідників. Для конкретної зони України провідними й основними є ті чи інші елементи продуктивності структури врожаю, зокрема для Лісостепу України важливі кущистість, озерненість колоса, маса 1000 зерен.

У Лісостепу України (зона діяльності Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН) рослини пшениці озимої пошкоджуються комплексом несприятливих умов осіннього та зимово-весняного періодів, їхня загибель зумовлюється такими факторами довкілля як: мороз, вимокання, випирання, випрівання. Причиною вимокання рослин пшениці озимої є застоювання води, яка накопичується у результаті випадання дощів, а також танення снігу. Випрівання пов’язане з ураженням рослин збудниками хвороб і є наслідком тривалого перебування посівів під великою кількістю снігового покриву або води. Часте замерзання і розмерзання ґрунту призводить до випирання рослин. За перезимівлі рослини піддаються впливу низьких температур, завдяки яким проходить процес загартування. Вченими було визначено дві фази загартування рослин пшениці озимої. Перша проходить за температур близьких до 0 °С упродовж 2–4 тижнів за високої інтенсивності світла, під час цієї фази відбувається нагромадження цукрів у клітинах. Друга фаза — за мінусових температур близьких до 0 °С, коли рослини знаходяться у замерзлому стані.

Науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН вказують на ситуацію, коли сорти, запропоновані для вирощування у трьох кліматичних зонах, впроваджуються тільки в одній, і навпаки. Тому вважають за необхідне, поряд із потенціалом урожайності та цінними господарськими ознаками сорту, враховувати їхню фотоперіодичну чутливість і тривалість періоду яровизації, як основні складові ознаки морозостійкості.

Академік В. М. Ремесло відмічав: «Якими б позитивними якостями не володів сорт, але якщо він в умовах конкретної зони не проявив достатньої зимо-, морозостійкості, то не може бути рекомендований виробництву, оскільки, висіваючи його, неможливо добитися стабільних і високих урожаїв». Він підкреслював, що проблема підвищення зимостійкості посівів озимої пшениці набула останнім часом актуальності в зв’язку з широким залученням до гібридизації та впровадженням у виробництво сортів степового екотипу і західної селекції, які не мають достатньої зимостійкості. Аналіз проблеми морозо- і зимостійкості свідчить, що сама лише констатація фактів того чи іншого рівня стійкості селекційного матеріалу до дії екстремальних стресових чинників у ранньовесняний період розвитку пшениці озимої не забезпечує бажаних результатів. Необхідна розробка таких способів створення вихідного матеріалу, за допомогою яких можливо було б отримати форми, що різняються за необхідними для перезимівлі ознаками і властивостями. Враховуючи, що в світовому генофонді немає форм у завершеному вигляді, котрі б відзначалися одночасно високою стійкістю до морозу, посухи  й формували високу продуктивність в умовах центрального Правобережного Лісостепу України, зимо- й морозостійкість є одним із лімітуючих чинників у системі адаптивного потенціалу пшениці озимої, який і визначає напрям селекції в даному регіоні. Літературні джерела свідчать, що абіотичні чинники довкілля в зимовий період у кожному регіоні України мають свої особливості, але визначальним фактором зимостійкості пшениці, в більшості із них, є морозостійкість.

Стійкість рослин пшениці озимої до дії несприятливих факторів перезимівлі — одна із провідних ознак, що визначає ступінь реалізації потенціалу продуктивності даної культури в агрокліматичних зонах її вирощування.

Академік Олександр Демидов вважає, що навіть за глобального потепління не може бути й мови про послаблення селекції на зимо-, морозостійкість. До того ж складні умови зимівлі, що забезпечують диференціацію селекційного матеріалу і обумовлюють добір генотипів за зимостійкістю, спостерігаються періодично.

Постійне створення нового вихідного матеріалу, а на його основі сортів пшениці озимої з високим рівнем адаптивності до несприятливих чинників перезимівлі, розглядається в даний час як один із найбільш важливих напрямів досліджень і не втрачає своєї актуальності.

Наразі домінуючим у створенні зимостійких сортів пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН є метод гібридизації. Зважаючи на те, що основою селекційного процесу є наявність вихідного матеріалу з широкою фенотиповою мінливістю, у схрещуваннях особлива увага приділяється добору батьківських форм. Генофонд пшениці озимої має значні резерви сортів із високою зимо- і морозостійкістю, але наявність у деяких із них негативних ознак (високорослість, ураження збудниками хвороб, низька продуктивність) обмежує використання їх у селекційній практиці. Складність у поєднанні всіх цінних господарських властивостей і ознак в одному генотипі виникає ще й тому, що переважній більшості адаптивних ознак (зимостійкості, продуктивності, висоті рослин та ін.) притаманна чітко виражена природа детермінації генів та їх зчеплення між собою. Оскільки успадкування не буває повним, то за допомогою методів селекції та наявності стрес-факторів можливо розірвати зчеплення ознак і послабити їх поєднання.

Академік М. А. Литвиненко зазначає, що збільшення виробництва високоякісного зерна основної продовольчої культури — пшениці озимої м’якої можна досягнути, вирішуючи в комплексі завдання впровадження у виробництво нових високопродуктивних сортів із генетично обумовленим високим рівнем якості зерна та удосконалення технології вирощування культури. За створення таких сортів селекціонери вирішують ряд інших завдань: підвищення стійкості сортів до вилягання, обсипання, проростання зерна в колосі у передзбиральний період, морозо-, зимо-, посухостійкості, стійкості та витривалості до різних фітозахворювань та шкідників.

В умовах Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН встановлено, що морозостійкість рослин корелює з динамікою витрати цукрів у процесі зимівлі: лінії з більш економною витратою цих метаболітів взимку є і більш високоморозостійкими. Кількість витрачених цукрів у вузлах кущіння негативно корелювала з морозостійкістю, тобто на основі одержаних результатів можна дійти висновку: не абсолютний вміст запасних цукрів в осінній період (він може бути досить високий у всіх генотипів), а їхнє економне витрачання під час зимівлі зумовлює стійкість рослин до несприятливих умов, насамперед до морозів.

На думку багатьох учених, вплив погодних умов на формування продуктивності зернових становить 20–40 %, залежно від технології вирощування. У роки з екстремальними погодними умовами вплив природного чинника на продуктивність культур зростає до 60–70 %.

Доцільність вивчення генетичних систем у нових сортів та ліній пшениці озимої, а також їхнього зв’язку з морозостійкістю є актуальною.

На даний період у Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН проводяться комплексні дослідження зі створення морозостійкого матеріалу. За останні роки досліджено успадкування морозостійкості у F1–F3 гібридів; проведено добір стійких форм із гібридних популяцій; порівняно ефективність різних методів оцінки морозостійкості; отримано патент на корисну модель «Спосіб оцінювання і добору морозостійких форм озимих зернових культур»; досліджено яровизаційну потребу та фотоперіодичну чутливість сортів миронівської селекції; створено донори морозостійкості — Лютесценс 885, Еритроспермум 888, Лютесценс 453, Еритроспермум 480, Лютесценс 484 та інші.

Сорти озимих культур, призначені для виробничого використання в Україні, повинні мати достатню морозостійкість, оскільки лише за цієї умови можлива реалізація генетичного потенціалу врожайності культури.

Сучасна тенденція зміни клімату в бік потепління потребує постійного удосконалення технологій вирощування. Питання щодо оптимізації строків сівби пшениці озимої, як найважливішого фактора технології, набуває першочергового значення, оскільки є одним із шляхів стабілізації виробництва зерна пшениці.

Сівба — перший і найвідповідальніший період, який суттєво зумовлює час та повноту появи сходів, подальший ріст і розвиток рослин в осінній період вегетації, продовження фаз загартування, морозо- та зимостійкість, стійкість до інших стресових явищ, хвороб, шкідників, бур’янів, які на кінцевому етапі є визначальними факторами отримання високих урожаїв озимих культур, особливо пшениці озимої.

Науковцями доведено, що відхилення строків сівби від оптимальних на 15–20 днів призводить до зниження продуктивності, а в результаті й урожайності на 15–45 %.

Для набуття властивостей зимостійкості, рослини повинні пройти три етапи: перехід до стану спокою, перша і друга фази загартування. У пшениці озимої перехід до стану спокою супроводжує першу фазу загартування.

Одним із основних процесів, який забезпечує виживання рослин і майбутній урожай є загартування до несприятливих метеорологічних умов зимового періоду.

Головними вимогами до методології динамічного моделювання агроценозів є необхідність забезпечення об’єктивного представлення стану посівів та його керуючих змінних, вибір найбільш раціональної процедури обробки даних, можливість оцінки адекватності тих процесів, що описуються моделлю, а також отримання надійних аргументів, що підтверджують правомірність використання моделі для вирішення конкретних завдань селекційних програм Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН.

В основі моделювання формування зимостійкості рослинами пшениці озимої лежить морфофізіологічний стан культури перед входженням рослин у зиму, який залежить від агрометеорологічних умов поточного року, строків сівби, часу появи сходів та тривалості осіннього періоду вегетації рослин.

У зв’язку з глобальними змінами клімату виникла необхідність вивчення й оптимізації строків сівби пшениці озимої та реакції на них нових сортів.

Зі строками сівби тісно пов’язані інтенсивність росту і розвитку рослин восени, накопичення запасних речовин у листках і вузлах кущіння та набуття рослинами стійкості до несприятливих умов перезимівлі. Сівба в оптимальні строки повинна забезпечити проходження рослинами пшениці озимої в осінній період тих етапів органогенезу, від яких у подальшому залежить рівень життєдіяльності агробіоценозу і його продуктивність.

З огляду на значущість накопичення цукрів рослинами озимих культур у період загартування ряд учених дійшли висновку щодо можливості використання даних про вміст цукрів як показника рівня загартування рослин, а також морозо- і зимостійкості. Водночас деякі автори не відзначають тісного зв’язку між умістом цукрів у рослинах пшениці озимої перед входом у зиму та їх морозостійкістю.

Рослини пшениці озимої  за ранніх строків сівби накопичують більшу кількість вуглеводів у вузлах кущіння, але в зв’язку з переростанням і активним диханням у зимовий період використовують їх у більшій кількості, ніж рослини за оптимальних і пізніх строків сівби, тому стають менш стійкими до несприятливих умов, знижуючи зимостійкість.

За пізніх строків сівби урожай знижується через слабкий розвиток рослин, які не встигають восени розкущитись, розвинути достатню кореневу систему і надземну масу.

Пшениця озима краще зимує у фазі кущіння за наявності 2–4 пагонів, коли накопичено достатню кількість пластичних речовин у клітинах рослин.

Оптимальними для умов північної частини Лівобережного Лісостепу України строками сівби слід вважати 10–20 вересня. Сівба у пізніші строки зумовлює різке зниження продуктивності пшениці озимої.

В. П. Кавунцем встановлено, що різні за біологічними ознаками сорти по-різному реагують на строки сівби. Сорти з підвищеною фотоперіодичною реакцією та зимостійкі слід висівати раніше, а з коротким періодом яровизації — на 5–10 днів пізніше тих сортів, які мають тривалий період яровизації.

Яровизаційна потреба пшениці озимої

Яровизаційна потреба — це кількість діб з низькими позитивними температурами, що необхідна рослинам для переходу до генеративного стану. Процес яровизації визначає також формування лімітуючих урожай морозо- і зимостійкості. З нею пов’язаний процес формування і розвиток фотосинтетичного апарату та закладка структурних новоутворень конуса наростання.

Встановлено відмінності між сортами пшениці озимої за тривалістю яровизації, яка коливається від 15 до 60 і більше діб.

Особливість пшениці озимої в тому, що за весняної сівби вона дає добрі сходи, рослини кущаться, але не утворюють стебла і колоса. Для нормального росту і розвитку їй потрібно пройти стадію яровизації за певної температури (0…3 ºС).

Встановлено, що відмінності за тривалістю потреби в яровизації впливають на тривалість періоду до колосіння, посухо-, зимо-, морозостійкість, масу зерна з колоса і урожайність.

Рослини пшениці озимої формують найвищу зимостійкість і найбільшу продуктивність за тривалості осінньої вегетації 40–50 діб, завдяки цьому забезпечується утворення 2–3 синхронно розвинутих пагонів, що, як правило, є найбільш продуктивними, та входженням у зиму на ІІ етапі органогенезу, коли рослини відзначаються найбільшою морозо- і зимостійкістю.

Для першої фази яровизації (15–30 днів) характерне посилення синтезу ди- і олігосахаридів, вільних амінокислот і накопичення РНК. У подальшому характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності й біологічної активності білків, зміщення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої ваги ДНК.

Науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН припускають, що відмінності сортів пшениці озимої за тривалістю яровизації залежать від їх фотоперіодичної чутливості.

Триваліша потреба в яровизації зумовлює повільніший розвиток на початкових етапах, тому перехід до формування диференційованої точки росту і зачатків репродуктивних органів у таких генотипів відбувається значно пізніше. Триваліша затримка переходу до репродуктивного розвитку визначає як рівень стійкості рослин до негативних температур, так і тривалість періоду до початку зниження цієї стійкості.

В останні роки в Україні та за її межами створено сорти з коротшим періодом яровизації. Встановлено, що один і той же сорт, який вирощується в різних кліматичних умовах, неоднаковий за різноманіттям біотипів. Неоднорідність популяцій за терміном яровизації в південних зонах набагато більша, ніж у північних. Вважають, що мінливість цієї ознаки виникає внаслідок природного мутаційного процесу.

Фотоперіодична чутливість пшениці озимої

Фотоперіодизм — це здатність рослин переходити до цвітіння лише за певного співвідношення довжини темного і світлого періодів доби. Він виражається в зміні процесів росту й розвитку, що забезпечують адаптацію конкретного виду рослин до сезонних особливостей кліматичних умов у даному місці.

За даними дослідників, чим більше виражена у генотипу фотоперіодична реакція до дії короткого дня, тим більшу тривалість часу він зберігає стійкість до дії відлиг і підтримує високий рівень морозостійкості. Розбіжність за фотоперіодичною реакцією починає виявлятися вже протягом ІІ етапу органогенезу. Скорочення фотоперіоду може позначатися на тривалості проходження VІ і VІІ етапів органогенезу.

Для більшості селекційних зразків пшениці озимої м’якої характерна послаблена фотоперіодична реакція і частково скорочена потреба в яровизації. Зв’язок таких характеристик із перевагами за врожайністю (за зниження адаптивності під час зимівлі) потребує подальшого вивчення, оскільки серед перспективних ліній останніх років знову почали виявлятися зразки з сильною фотоперіодичною чутливістю та тривалою потребою в яровизації. Можливо, при новому оберті спіралі селекційного процесу (до цього після Миронівської 808 та інтенсивного використання майже фотонейтрального вихідного матеріалу вся селекція базувалася на подібному генофоні) введення в сучасний підвищений за продуктивністю генофонд минулих характеристик темпів початкового розвитку приведе ще й до покращення адаптивних властивостей майбутнього сорту пшениці української селекції.