Спецможливості
Технології

Побічний вплив фосфорорганічних гербіцидів на грунтові мікроорганізми та збудників листкових хвороб

10.04.2014
549
Побічний вплив фосфорорганічних гербіцидів на грунтові мікроорганізми та збудників листкових хвороб фото, ілюстрація

Характеристики хімічної структури гербіцидів цієї групи близькі до характеристик хімічної структури природних амінокислот — гліцину і глутаміну. В зелених частинах (клітинах) гербіциди цієї групи сприяють накопиченню аміаку, який є сильною отрутою для рослин.

Характеристики хімічної структури гербіцидів цієї групи близькі до характеристик хімічної структури природних амінокислот — гліцину і глутаміну. В зелених частинах (клітинах) гербіциди цієї групи сприяють накопиченню аміаку, який є сильною отрутою для рослин.

І. Стор­чо­ус, канд. с.-г. на­ук,
Інсти­тут за­хи­с­ту рос­лин НА­АН

Вста­нов­ле­но, що фо­с­фо­рор­ганічні гербі­ци­ди інгібу­ють 5-енолпіру­ват­шикімат-3-фо­с­фат­син­та­зу (EPSPS), фер­мент біо­син­те­зу аро­ма­тич­них аміно­кис­лот, зо­к­ре­ма феніла­ланіну і ти­ро­зи­ну. На уль­т­ра­ст­рук­тур­но­му рівні відбу­вається руй­ну­ван­ня обо­ло­нок хло­ро­пластів, на­бу­хан­ня ен­до­плаз­ма­тич­но­го ре­ти­ку­лу­му і про­гре­су­ю­чий роз­пад мем­б­ран. За­сто­су­ван­ня пре­па­ратів при­зво­дить до ма­со­во­го на­ко­пи­чен­ня фер­мен­ту шикімат в ура­же­них тка­ни­нах рос­лин, а це, своєю чер­гою, — до дефіци­ту та­ких важ­ли­вих кінце­вих про­дуктів, як лігніни, ал­ка­лої­ди та фла­во­ноїди, змен­шен­ня фіксації СО2 та при­бав­ки біома­си. На­явність EPSPS та­кож вла­с­ти­ва гри­бам і бак­те­ріям, але фер­мент відсутній у тва­рин. Мік­ро­ор­ганізми, які містять EPSPS, мо­жуть за­ле­жа­ти від за­сто­су­ван­ня пре­па­ратів на ос­нові гліфо­са­ту. Не ви­клю­че­на та­кож мож­ливість існу­ван­ня інших цент­­рів дії фо­с­фо­рор­ганічних гербі­ци­дів.
   Се­ред фо­с­фо­рор­ганічних гербіцидів най­по­ши­ренішим і по­пу­ляр­ним на сь­огодні є пре­па­рат на ос­нові гліфо­са­ту (N-[фо­с­фо­но­метіл]гліцин), си­с­тем­ний гербі­цид ши­ро­ко­го спе­к­т­ра дії, який, в ос­нов­но­му, про­дається під тор­го­вою мар­кою Roundup. Че­рез декілька днів після об­роб­ки пре­па­ра­том гліфо­сат лег­ко транс­ло­кується всією рос­ли­ною, а от­же, впли­ває на ко­рені або ко­ре­не­ви­ща. Однією з при­чин, що спри­я­ла по­ши­рен­ню гліфо­са­ту, бу­ло ви­ве­ден­ня ге­не­тич­но мо­дифіко­ва­них гліфо­сат-стійких куль­тур. У та­ко­му разі гліфо­сат мож­на за­сто­со­ву­ва­ти на стійких рос­ли­нах як після­­схо­до­вий гербіцид для зни­щен­ня бур’я­нів, не впли­ва­ю­чи на вро­жай.
Здебіль­шо­го за­сто­су­ван­ня гліфо­са­ту на стійких куль­ту­рах змен­шує по­тре­бу в до­схо­до­во­му об­при­с­ку­ванні посівів, а в ок­ре­мих ви­пад­ках — і після­с­хо­до­во­му. Де­які до­сліджен­ня по­ка­за­ли, що за­сто­су­ван­ня глі­фо­са­ту на ге­не­тич­но мо­дифіко­ва­них рос­ли­нах, стійких до ньо­го, змінює сприй­нят­ливість та­ких рос­лин до збуд­ників хво­роб. Опубліко­вані ре­зуль­та­ти досліджень свідчать, що внаслідок за­сто­су­ван­ня гліфо­са­ту відміче­но як по­ши­рен­ня, так і об­ме­жен­ня роз­вит­ку ура­жен­ня рос­лин збуд­ни­ка­ми хво­роб і, як ви­яв­ле­но, гліфо­сат мав профілак­тичні та ліку­вальні вла­с­ти­вості.
Окрім то­го, до­­по­міжні ре­чо­ви­ни (на­­пов­­ню­вачі), які ви­ко­ри­с­то­ву­ють для підви­щен­ня ефек­тив­ності ак­­тив­но­го інгредієнта, мог­ли та­кож знач­но впли­ва­ти на про­ро­с­тан­ня, спо­ру­ля­цію, ріст і по­ши­рен­ня гриб­них па­то­генів рос­лин.
Вплив на грунтові мікроорганізми
Відповідно до про­ве­де­них дослі­джень, гліфо­сат інгібу­вав ви­ди гриб­них за­хво­рю­вань, що пе­ре­да­ють­ся че­рез грунт.
На­при­клад, Sclerotium rolfsii (пів­ден­на скле­роційна гниль) є грун­то­вим і рос­лин­ним па­то­ге­ном. Виз­на­че­но, що інфекція зберігається на рос­лин­них решт­ках. Ви­роб­ни­ки ба­нанів відзна­чи­ли, що ви­пад­ко­во об­при­с­кані гліфо­са­том за­лиш­ки ба­нанів мен­ше ура­жу­ва­ли­ся цією гнил­лю: уповільню­ва­ли­ся про­це­си роз­ро­с­тан­ня міцелію і ут­во­рен­ня скле­роцій, порівня­но з ти­ми ба­на­на­ми, на які не по­тра­пив гербіцид.
Ла­бо­ра­тор­не досліджен­ня по­ка­за­ло, що ріст Sclerotium rolfsii за­три­му­вав­ся на по­жив­но­му се­ре­до­вищі з до­да­ван­ням бе­номілу та гліфо­са­ту в ре­ко­мен­до­ва­них нор­мах ви­т­ра­ти. Обид­ва се­ре­до­ви­ща зни­жу­ва­ли радіаль­не зро­с­тан­ня S. rolfsii, порівня­но з кон­тро­лем, од­нак на по­жив­но­му се­ре­до­вищі з до­да­ван­ням гліфо­са­ту спо­с­те­рігав­ся більший ефект інгібу­ван­ня.
Ра­діаль­не роз­ро­с­тан­ня інших па­то­генів, та­ких як Pythium ultimum (пітіоз­на ко­ре­не­ва гниль) і Fusarium solani f.sp. pisi (бу­ра ли­ст­ко­ва іржа го­ро­ху), та­кож галь­му­ва­ло­ся із збільшен­ням кон­цен­т­рації гер­біци­ду, окрім то­го, — не­га­тив­но впли­ва­ло на конідіаль­не про­ро­с­тан­ня і спо­ро­­утво­рен­ня в F. solani f.sp. glycines (бу­ра ли­ст­ко­ва іржа бобів). На відміну від ре­зу­ль­татів, опи­са­них ви­ще, де­які іно­земні ав­то­ри ви­я­ви­ли, що не ви­яв­ле­но не­га­тив­но­го впли­ву гліфо­са­ту на ве­ге­та­тив­ний роз­ви­ток ізо­лятів декількох груп Rhizoctonia solani (бу­ра гниль) і ана­с­то­моз.
Од­нак гербіци­ди впли­ва­ли на ут­во­рен­ня пло­до­вих тіл па­то­ге­ну. Кількість ут­во­ре­них скле­роцій бу­ла ви­щою. Про­те ці скле­роції за­ли­ша­ли­ся мен­ши­ми під впли­вом гербіци­ду, ніж на кон­троль­но­му варіанті — без за­сто­су­ван­ня гліфо­са­ту. По­при те, що про­ти пев­ної кількості хво­роб куль­тур бу­ло відміче­но інгібу­ючі вла­с­ти­вості гліфо­са­ту, про­ти ок­ре­мих па­то­генів він ви­я­вив про­ти­леж­ний ефект, навіть бу­ло відміче­но ви­пад­ки по­ши­рен­ня хво­роб.
Іноді гліфо­сат впли­вав на ріст і розмно­жен­ня па­то­ге­ну in vitro, але по­ка­зу­вав зво­рот­ний вплив у по­льо­вих умо­вах. На­при­клад, він інгібу­вав роз­ви­ток міцелію Nectria galligena (зви­чай­ний, або західноєвро­пейсь­кий, рак) in vitro, але після іно­ку­лю­ван­ня па­гонів яб­луні збуд­ни­ком хво­ро­би, от­ри­ма­ним із се­ре­до­ви­ща, що містить у своєму скла­ді гліфо­сат, кількість ви­ра­зок збільши­ла­ся.
У до­­сліджен­нях із за­сто­су­ван­ням гліфо­са­ту, що про­во­ди­ли в теп­лич­них умо­вах, на ге­не­тич­но мо­дифіко­ва­них цу­к­ро­вих бу­ря­ках відміча­ли збільшен­ня роз­вит­ку хво­роб. Зо­к­ре­ма, зафіксу­ва­ли по­си­ле­не інфіку­ван­ня рос­лин збуд­ни­ка­ми Rhizoctonia solani (бу­ра гниль) і Fusarium oxysporum (фу­заріоз), що не бу­ло опо­се­ред­ко­ва­ним, ад­же не відміча­ли ніяко­го пря­мо­го впли­ву гліфо­са­ту на обид­ва ви­ди збуд­ників під час ви­про­бу­ван­ня у ла­бо­ра­тор­них умо­вах.
Та­ким чи­ном гербіцид ніби сти­му­лю­вав ство­рен­ня у рос­лин за­хис­них ме­ханізмів до ура­жен­ня па­то­ге­на­ми. Під час за­сто­су­ван­ня пре­па­ратів на ос­нові гліфо­са­ту на цу­к­ро­вій тро­с­тині та­кож ви­яв­ле­но, що фіто­ток­сичність гербіци­ду при­зве­ла до збіль­шен­ня по­ши­рен­ня хво­ро­би, вик­ли­ка­ної збуд­ни­ком Pythium arrenomanes.
Крім то­го, об­роб­ка гліфо­са­том вик­ли­ка­ла уш­ко­д­жен­ня та за­ги­бель бур’яну Lolium multiflorum (па­жит­ни­ця ба­га­то­укісна, або рай­г­рас ба­га­то­укісний) че­рез підви­щен­ня роз­вит­ку пітіоз­ної ко­ре­не­вої гнилі. Навіть суб­ле­тальні до­зи гліфо­са­ту інгібу­ва­ли про­яв ре­зи­с­тент­ності сої до Phytophthora megasperma f. sp. glycinea, у бобів — до Colletotrichum lindemuthianum і в то­матів — до Fusarium spp. Та­кож гліфо­сат збільшу­вав ура­женість ви­но­град­ної ло­зи грун­то­вим па­то­ге­ном Cylindrocarpon spp.
   Окрім пря­мо­го впли­ву на сільсько­го­с­по­дарські куль­ту­ри і певні па­то­ге­ни, ви­яв­ле­но дію гербіци­ду на мікро­ф­ло­ру грун­ту під час дру­гої об­роб­ки посівів.
Порівню­ю­чи аналізи грун­ту з полів, на яких не вно­си­ли гліфо­сат, з об­роб­ле­ни­ми вдру­ге, ви­яв­ле­но, що дру­га об­­роб­ка пре­па­ра­та­ми впли­ває на ко­рисні ви­ди бак­терій, що на­ле­жать до гру­пи Proteobacteria.
У ре­зуль­таті по­втор­но­го за­сто­су­ван­ня гербіцидів на ос­нові гліфо­са­ту та­кож відміче­но зни­жен­ня міне­ралізації грун­ту. Під час досліджен­ня спо­с­теріга­ли по­зи­тив­ну ко­ре­ляцію чи­сель­ності бак­терій Pseudomonas spp. Од­нак от­ри­мані ре­зуль­та­ти вка­зу­ють на те, що по­втор­не за­сто­су­ван­ня гліфо­са­ту асоціюється зі збіль­шен­ням грун­то­вих мікро­ор­ганізмів, які здатні ме­та­болізу­ва­ти гербіцид. Ви­яв­ле­но, що зміни у мікро­ф­лорі грун­ту при­гні­чу­ва­ли ко­рисні ви­ди Pseudomonas, зо­к­ре­ма P. fluorescens, а та­кож впли­ва­ли на мо­де­лю­ван­ня відно­син рос­ли­на — па­то­ген.

Ли­ст­кові па­то­ге­ни
   Ви­яв­ле­но декілька ви­падків дії гліфо­са­ту на галь­му­ван­ня роз­вит­ку ок­ре­мих ли­ст­ко­вих хво­роб у різних куль­тур. Зо­к­ре­ма, транс­ген­на мо­дифіко­ва­на пше­ни­ця, стійка до гліфо­са­ту, по­ка­за­ла над­то низь­кий рівень інфіку­ван­ня бу­рою іржею (збуд­ник — гриб Puccinia triticina) і стеб­ло­вою іржею (P. graminis f.sp. tritici) під час об­при­с­ку­ван­ня ре­ко­мен­до­ва­ни­ми нор­ма­ми ви­т­ра­ти пре­па­ра­ту за один день до іно­ку­ляції па­то­генів.
Пре­па­ра­ти на ос­нові гліфо­са­ту кон­тро­лю­ва­ли ли­ст­ко­ву іржу і змен­шу­ва­ли її по­ши­рен­ня навіть за зни­жен­ня нор­ми ви­т­ра­ти пре­па­ра­ту: три­валіші проміжки між по­тре­бою по­втор­но­го об­при­с­ку­ван­ня гербіци­да­ми та зни­жен­ня рівня ін­фі­ку­ван­ня куль­ту­ри іржею вка­зу­ва­ли на пря­му ток­сич­ну дію пре­па­ра­ту. Од­нак, за ре­зуль­та­та­ми досліджень, кон­троль ли­ст­ко­вої іржі пше­ниці гліфо­са­том діяв що­­най­мен­ше 21 день, але сам ме­ханізм інгібу­ван­ня інфекції пре­па­ра­том не дослідже­но.
Гербіци­ди мо­жуть діяти як си­с­темні фунгіток­сичні спо­лу­ки самі по собі або мо­жуть вик­ли­ка­ти си­с­тем­ну стійкість, оскільки навіть не­об­роб­ле­не ли­с­тя бу­ло за­хи­ще­ним після їхнього за­сто­су­ван­ня. Так, у по­жнив­них решт­ках (со­ломі) пше­ниці, яку об­роб­ля­ли гербі­ци­да­ми на ос­нові гліфо­са­ту, ви­яв­ле­но, що у Pyrenophora tritici-repentis (жов­та пля­мистість, або піре­но­фо­роз) інгібу­ють­­ся псев­до­теції.
За інфор­мацією низ­ки іно­зем­них дослідників, от­ри­ма­ною за ре­зуль­та­та­ми досліджень 1979 р., за­сто­су­ван­ня пре­па­ратів на ос­нові гліфо­са­ту змен­шу­ва­ло ут­во­рен­ня спор, ріст і роз­ви­ток хво­роб, спри­чи­не­них та­кож інши­ми гриб­ни­ми па­то­ге­на­ми на пше­ниці, та­ки­ми як Septoria nodorum (сеп­торіоз), Hel­minthosporium sativum P.K. et B. (ри­зо­к­тоніоз­на ко­ре­не­ва гниль), а та­кож на пше­ниці відміче­но об­ме­жен­ня шкідли­вості па­то­ге­ну Gaeumannomyces graminis (офіобо­льоз­ної ко­ре­не­вої гнилі). На яч­мені гліфо­сат кон­тро­лю­вав па­то­ге­ни Rhynchosporium secalis (ри­зок­тоніоз, гос­тро­об­лямівко­ва пля­мистість) і Drechsle­ra teres (сітча­с­тий гельмінто­с­по­ріоз, або сітча­с­та пля­мистість).
Під час за­сто­су­ван­ня пре­па­ратів на ос­нові гліфо­са­ту на стійких до дії гербі­ци­ду пше­ниці і сої, що пригнічу­ва­ли­ся збуд­ни­ка­ми хво­роб, які вик­ли­ка­ють іржасті гри­би, а са­ме: Puccinia striiformis f.sp. tritici (жов­та іржа пше­ниці), Puccinia triticina (бу­ра іржа пше­ниці) і Phakopsora pachyrhizi (азійська іржа сої), ав­то­ри при­пу­с­ти­ли, що ко­ли на спо­ри іржі діяти гербіци­дом, гліфо­сат спро­мож­ний інгі­бу­ва­ти EPSPS та­ким чи­ном, як за йо­го гербіцид­ної ак­тив­ності.
   За досліджен­ня­ми іно­зем­них вче­них, які про­во­ди­ли в теп­лич­них і по­льо­вих умо­вах, що­до ме­ханізму дії пре­па­ратів на ос­нові гліфо­са­ту на посівах ге­не­тич­но мо­дифіко­ва­ної пше­ниці ви­яв­ле­но, що кон­троль збуд­ників був не опо­се­ред­ко­ва­ний, че­рез індукцію SAR (си­с­тем­на на­бу­та стійкість) генів, а за­вдя­ки за­без­пе­чен­ню гліфо­са­том як профілак­тич­но­го, так і ліку­валь­но­го ефек­ту. Про­те як при­пу­щен­ня відміче­но, що кон­троль збуд­ників іржа­с­тих хво­роб за­ле­жить від кон­цен­т­рації гліфо­са­ту в рос­лині-хазяїні під час про­ро­с­тан­ня спор грибів унаслідок пер­шо­го інфіку­ван­ня. Та­ким чи­ном, спо­ри іржа­с­тих хво­роб ще до то­го, як от­ри­ма­ти по­живні ре­чо­ви­ни, підда­ють­ся впли­ву ле­таль­ної кон­цен­т­рації гліфо­са­ту. Окрім то­го, відповідно до по­льо­вих да­них, от­ри­ма­них під час досліджен­ня стійкої сої, на якій за­сто­со­ву­ва­ли гліфо­сат, при­пу­с­ка­ють, що на кон­троль збуд­ників іржа­с­тих хво­роб впли­ва­ють умо­ви на­вко­лиш­нь­о­го се­ре­до­ви­ща, а та­кож те, що ра­си збуд­ників іржа­с­тих хво­роб мо­жуть відрізня­ти­ся чут­ливістю до гліфо­са­ту. Вра­хо­ву­ю­чи спе­цифічні, порівня­но з пше­ни­цею, вла­с­ти­вості видів сої що­до чут­ли­вості до гліфо­са­ту, є при­пу­щен­ня, що для кон­тро­лю збуд­ників іржа­с­тих хво­роб сої потрібні більші нор­ми ви­т­ра­ти пре­па­ра­ту, ніж для кон­тро­лю збуд­ни­ків цієї хво­ро­би у пше­ниці. Та­кож є вну­трішньо­ви­до­ва варіація у R. solani.
Хо­ча гліфо­сат при­зна­че­ний для об­ме­жен­ня чи­сель­ності бур’янів у посівах куль­тур, йо­го ви­про­бу­ва­ли та­кож як аль­тер­на­тив­ний засіб біологічно­го кон­тро­лю грибів і бак­терій: вста­нов­ле­но під­ви­щен­ня ефек­тив­ності в об­ме­женні шкідли­вості хво­роб за за­сто­су­ван­ня біо­логічних агентів після об­роб­ки гліфо­са­том. Вчені відміти­ли, що за­сто­су­ван­ня гліфо­са­ту для кон­тро­лю Myrothecium verrucaria ство­рює та­кож умо­ви для кра­що­го кон­тро­лю бур’янів: пу­е­рарії ло­па­те­вої (Pueraria lobata), бруніхії (Brunnichia ovata) і камп­си­су укорінли­во­го (Campsis radicans). Та­кож відо­мий ви­па­док, ко­ли мишій зе­ле­ний, який успішно кон­тро­лю­вав­ся, бу­ло об­при­с­ка­но гліфо­са­том пе­ред іно­ку­ляцією Pyricularia setariae. Ці ре­зуль­та­ти про­де­мон­ст­ру­ва­ли, що за поєдна­но­го ви­ко­ри­с­тан­ня гліфо­са­ту з біогербіци­дом для об­ме­жен­ня шкідли­вості хво­роб вибір ча­су для їхньо­го за­сто­су­ван­ня мав важ­ли­ве зна­чен­ня. До­слід­ни­ки за­зна­чи­ли, що де­які пе­с­ти­ци­ди та їхні до­поміжні ре­чо­ви­ни впли­ва­ли на про­ро­с­тан­ня спор і збільшен­ня ура­жен­ня збуд­ни­ком Phomopsis amaranthicola видів Ama­ra­n­thus. Та­кож є інші гербіци­ди гру­пи гліфо­сатів, які мо­жуть пригні­чу­ва­ти про­ро­с­тан­ня спор збуд­ни­ка Р. setariae.
   Та­ким чи­ном, стра­тегією для по­до­лан­ня ток­сич­но­го ефек­ту гербіцидів що­до біологічно­го аген­та є послідо­вне, а не од­но­час­не за­сто­су­ван­ня біосин­те­тич­них гербіцидів. За­сто­су­ван­ня гліфо­са­ту пе­ред об­роб­кою па­то­ге­ном за­без­пе­чує по­гли­нан­ня, транс­ло­кацію та по­вну дію гербіци­ду (з мінімізо­ва­ною де­гра­да­цією) і зни­жує йо­го мож­ли­ву ток­сич­ність що­до біоа­ген­та.
Крім то­го, ви­яв­ле­но си­нергізм у взаємодії гліфо­са­ту та біо­­­­гербіцидів. Дослідни­ки до­ве­ли, що гліфо­сат пригнічу­вав за­хисні ме­ханізми рос­лин шля­хом зни­жен­ня про­ду­ку­ван­ня фіто­а­лек­синів і біосин­те­зу інших фе­­ноль­­­­них спо­лук. Навіть суб­ле­тальні до­зи гліфо­са­ту пригнічу­ва­ли роз­ви­ток шикі­ма­ту у касії (Cassia abtusifolia), ін­­фіко­ва­ної Alternaria cassiae, та­ким чи­ном зни­жу­ю­чи стійкість цьо­го бур’яну.
Чис­ленні при­кла­ди в на­уковій літе­ра­турі свідчать про ко­ре­ляцію ви­роб­ницт­ва або транс­фор­мації за­зда­легідь сфор­мо­ва­них фе­ноль­них спо­лук і за­хис­них си­с­тем рос­лин. Здебільшо­го ак­ти­вація фер­мен­ту феніла­ланін-амоніо­ліа­зи (PAL) відіграє ос­нов­ну роль, і спо­лу­ки, які інгібу­ють йо­го ак­тивність, зу­мов­лю­ють підви­ще­ну сприй­нят­ливість до хво­ро­би. Мож­ли­во та­кож, що це сто­суєть­ся сільсько­го­с­по­дарсь­ких куль­тур, та­ких як соя. Гліфо­сат зда­тен бло­ку­ва­ти стійкість до Phytophthora megasperma навіть за не­сумісної взаємодії, зни­жу­ю­чи про­ду­ку­ван­ня гліце­оліну, важ­ли­во­го фіто­а­лек­си­ну та ча­с­ти­ни ме­ханізму ре­зи­с­тент­ності у сої.

Інтерв'ю
Валентина Болоховська, лауреат Державної премі України в галузі науки й техніки, один із засновників "БТУ-Центр"
«БТУ-Центр» — один із найвідоміших в Ук­раїні вітчиз­ня­них ви­роб­ників біологічних про­дук­тів для сільсько­го гос­по­дар­ст­ва. Ком­панія пра­цює з 1999 ро­ку, й звідтоді на ри­нок ви­ве­де­но чи
Demydov1
В унікальній споруді на території арктичного архіпелагу Свальбард у Норвегії не так давно офіційно відкрито Всесвітнє сховище насіння. Дбаючи про майбутнє планети, людство прагне зберегти генофонд

1
0