Фітопатогенні бактерії в агрофітоценозах України
Серед збудників хвороб і шкідників рослин відомі 250 видів прокаріотів (мікоплазм, бактерій, актиноміцетів). На щастя, більшість із них має обмежений ареал поширення або уражує лише окремі культури та не завдає значних економічних збитків рослинницькій галузі в Україні. Разом із тим, відомі десятки видів фітопатогенних бактерій, які значно поширені на території нашої країни та спричиняють бактеріальні хвороби економічно значимих для рослинництва України культур (пшениці, жита, вівса, сої, картоплі, томата та ін.).
Найшкодочинніші бактерії належать до родів Pseudomonas (зокрема, Pseudomonas syringae), Ralstonia, Agrobacterium, Xanthomonas, Erwinia, Xylella, Pectobacterium і Dickeya.
Економічні збитки від бактеріальних хвороб сильно варіюють залежно від культури, що уражується, виду фітопатогенних бактерій, стадії, на якій відбулося інфікування рослин, погодно-кліматичних умов, які можуть як сприяти активному розвитку збудника, так і обмежувати його, заходів, які вжито для обмеження розвитку збудника.
Складність проблеми поширення бактеріальних хвороб в Україні полягає не лише в обмеженості засобів, які дають змогу ефективно контролювати фітопатогенні бактерії, а й у недостатній теоретичній та практичній підготовці спеціалістів рослинництва України у питаннях діагностування та контролю фітопатогенних бактерій. Більшість відкритих на сьогодні бактеріальних хвороб рослин спочатку відносили до абіотичних факторів, грибних, вірусних захворювань, і тільки згодом встановлювали дійсного збудника захворювань — бактерії. Все це тому, що бактерії як патогени недооцінює багато фітопатологів ще навіть сьогодні.
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ
Вперше про здатність бактерій спричинювати хвороби рослин повідомив російський фітопатолог М. Воронін у 1869 р. Але, як виявилось пізніше, він помилково прийняв симбіотичні азотфіксатори за патогени.
Фітопатогенні бактерії майже одночасно були відкриті в Європі і США в ХІХ столітті. В той час багато вчених вважали, що бактерії не здатні спричинювати хвороби рослин. Першовідкривачем бактеріозів рослин в Америці став Т. Дж. Берріл, який у 1879 р. довів, що опік груші спричиняє бактерія. Але найвидатнішу роль у розвитку бактеріальної фітопатології відіграв його учень і послідовник Ервін Сміт (1854–1927), який 1890 р. обладнав лабораторію у Вашингтоні й розпочав систематичні дослідження бактеріальних хвороб. Важко порахувати всі бактеріози рослин, досліджені Е. Смітом. Ім’я Ервіна Сміта увічнено в назві роду бактерій Erwinia, що включає значну кількість видів фітопатогенних бактерій.
І все ж до кінця ХІХ ст. переважна більшість дослідників, як і раніше, відводила цю роль виключно грибам. Але на межі ХІХ та ХХ ст. увагу наукової спільноти Росії до розв’язання цього питання привернув професор Петербурзького університету Г. А. Надсон (1867–1940), який закликав ретельно вивчати хвороби рослин бактеріального походження, а вивчивши — боротися з ними.
Цілеспрямовані дослідження бактеріальних хвороб рослин розгорнулися на початку ХХ ст. у Санкт-Петербурзі, у керованому А. А. Ячевським відділі фітопатології Головного ботанічного саду, де з 1913 р. І. Л. Сербінов почав завідувати підвідділом бактеріальних та функціональних хвороб рослин — першого наукового підрозділу в Росії, що спеціалізувався на цьому напрямі. Після від’їзду І. Л. Сербінова у 1916 р. до Одеси роботи із дослідження бактеріозів у Петербурзі продовжувалися, хоча в умовах війни та розрухи вони носили випадковий, неплановий характер.
ДОСЛІДЖЕННЯ ФІТОПАТОГЕННИХ БАКТЕРІЙ У ВІДДІЛІ ФІТОПАТОГЕННИХ БАКТЕРІЙ ІНСТИТУТУ МІКРОБІОЛОГІЇ І ВІРУСОЛОГІЇ ІМ. Д. К. ЗАБОЛОТНОГО НАНУ
Бактеріальні хвороби рослин і біологію їхніх збудників вивчають нині у багатьох країнах. В Україні бактеріальні хвороби почали вивчати на початку ХХ ст. — через 42 роки після їхнього відкриття. Вже три чверті століття над цією проблемою успішно працюють співробітники відділу фітопатогенних бактерій Інституту мікробіології і вірусології НАН України. Результати, здобуті в цьому напрямі вітчизняними дослідниками, опубліковані у багатьох монографіях та сотнях статей. Відділ фітопатогенних бактерій — один із найстаріших у Інституті мікробіології і вірусології НАН України — він був організований у 1934 році. Керівниками відділу були д-р біол. наук, проф., чл.-кор. АН України Г.О. Ручко (до 1937 р.), канд. біол. наук Н.С. Новікова (1937– 1943), д-р біол. наук, проф. К.Г. Бельтюкова (1943–1971), д-р біол. наук, проф. Р.І. Гвоздяк (1971–2006), а з 2006 р. по нинішній час відділом керує д-р біол. наук, проф., академік НААНУ В.П. Патика.
Від часу заснування й до сьогодні науковці відділу вивчають збудників бактеріальних хвороб зернових, зернобобових, овочевих, технічних, плодових та декоративних культур.
ПОШИРЕННЯ БАКТЕРІАЛЬНИХ ХВОРОБ РОСЛИН В УКРАЇНІ
В Україні в різні роки виявляли ураженість сільськогосподарських культур багатьма видами фітопатогенних бактерій (табл.). Останніми роками спостерігається тенденція до збільшення кількості бактеріальних хвороб, що обумовлено як об’єктивними факторами (кліматичні зміни, інтродукція нових культур), так і суб’єктивними (недостатній контроль за збудниками, несвоєчасне виявлення, застосування надмірної кількості пестицидів).
Завдають значної шкоди зерновим культурам патовари Pseudomonas syringae — atrofaciens (базальний бактеріоз), coronafaciens (ореольний бактеріоз), syringae (бактеріальний опік); Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (бактеріальна, або стеблова, гниль) та Xanthomonas translucens (чорний бактеріоз), які знижують товарну якість продукції і зменшують урожай зерна на 40%, а в роки епіфітотій — понад 70%.
Шкідливість бактеріальних хвороб зернових культур виявляється в утворенні плямистостей на різних органах рослин, які зменшують асиміляційну поверхню; загибелі окремих органів чи рослин; зменшенні загальної кількості та довжини колосків, числа зернівок у колосі; утворенні плюсклого зерна.
Виникнення та поширення бактеріозів зернобобових щороку в різних регіонах України і світі відбувається за такою схемою: у період від проростання та цвітіння рослин переважають хвороби, які спричинюють фітопатогенні бактерії роду Pseudomonas: кутаста плямистість сої (P. savastanoi pv. glycinea), квасолі (P. savastanoi pv. phaseolicola), бактеріальний опік гороху (P. syringae pv. pisi), облямівкова плямистість (P. syringae pv. syringae), бактеріальний опік (P. syringae pv. tabaci).
Переважно з фази цвітіння та зав’язі бобів виникає змішана інфекція, яку спричинюють збудники роду Pseudomonas і Xanthomonas — Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli (бура плямистість квасолі), X. axonopodis pv. glycineа (пустульний бактеріоз сої), X. fuscans subsp. fuscans (дрібна коричнева плямистість), X. heterocea (чорна плямистість). Останнім часом на посівах сої та квасолі поширюється збудник іржаво-бурої плямистості Сurtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens.
У господарствах, що вирощують томати у закритому і відкритому ґрунті, поширені збудники бактеріального раку — Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, бактеріальної крапчастості — Pseudomonas syringae pv. tomato та бактеріальної плямистості — Xanthomonas vesicatoria.
КАРАНТИННІ ФІТОПАТОГЕННІ БАКТЕРІЇ ТА НЕБЕЗПЕКА ЇХНЬОЇ ПОЯВИ В УКРАЇНІ
Особливу небезпеку становить поява в країні нових збудників. Саме тому поширення фітопатогенних бактерій, разом з іншими фітопатогенними організмами, контролюють спеціальні державні органи в більшості країн світу. В Україні ці функції покладено на Державну службу України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів. У своїй діяльності спеціалісти карантинних підрозділів служби використовують Закон України «Про карантин рослин» та затверджений Міністерством аграрної політики України «Перелік регульованих шкідливих організмів». Зокрема, до такого переліку внесено:
у списку А-1 «Карантинні організми, відсутні в Україні»:
1. Burkholderia caryophylli (Burkholder) Yabuuchi et al. — бактеріальний вілт гвоздики
2. Erwinia stewartii (Smith) Dye., Pantoea stewartii, Xanthomonas stewartii Dowson — бактеріальне в’янення кукурудзи
3. Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi — бура гниль картоплі
4. Xanthomonas campestris pv. hyacinthi (Wakker) Dovson. — жовта хвороба гіацинтів
5. Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Ishyama) Swings et al. — бактеріальний опік рису
6. Xanthomonas oryzae pv. oryzicola (Fang et al.) Swings et al — бактеріальна строкатість рису
7. Xylella fastidiosa Wells et al. — бактеріоз винограду (хвороба Пірса)
8. Xylophilus ampelinus (Panagopoulos) Willems et al. — бактеріальне в’янення винограду;
у списку А-2 «Карантинні організми, обмежено поширені в Україні»:
1. Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al. — бактеріальний опік плодових.
у список регульовані некарантинні шкідливі організми:
1. Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicum (Spieckermann & Kotthoff) — кільцева гниль картоплі
2. Xanthomonas arboricola pv. pruni (Smith) Vauterin et al. — бактеріальна плямистість листя кісточкових
3. Xanthomonas vesicatoria (ex Doidge) Vauterin et al. — чорна бактеріальна плямистість пасльонових.
Про значну небезпеку фітопатогенних бактерій та їхню здатність спричинювати величезну шкоду свідчить внесення деяких видів таких бактерій до Списку товарів подвійного використання, що можуть бути використані у створенні бактеріологічної (біологічної) та токсичної зброї, який затверджено Постановою №868 Кабінету Міністрів України від 15 листопада 2017 р.
Зокрема, до цього списку внесено:
1) збудник бактеріозу цукрової тростини (Xanthomonas albilinans);
2) збудник бактеріального раку цитрусових (Xanthomonas axonopodis pv. citri, Xanthomonas campestris pv. citri);
3) збудник бактеріального опіку рису (Xanthomonas oryzae pv. oryzae);
4) збудник кільцевої гнилі картоплі (Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicum);
5) збудник бурої бактеріальної гнилі (Ralstonia solanacearum).
За даними Державної служби України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів, станом на 2017 рік на території України виявлено такі небезпечні карантинні збудники бактеріозів: збудник бактеріального опіку плодових — у двох областях, збудник вілту кукурудзи — в семи областях, збудник бурої гнилі картоплі — в одній області.
МЕТОДИ КОНТРОЛЮ ПОШИРЕННЯ ОСНОВНИХ ЗБУДНИКІВ БАКТЕРІАЛЬНИХ ХВОРОБ
Під час розроблення методів контролю фітопатогенних бактерій слід враховувати особливості їхньої біології. Рослинні рештки, садивний матеріал, насіння і ґрунт можуть бути джерелами фітопатогенних бактерій.
Фітопатогенна бактеріальна біота насіння може бути поверхневою і внутрішньою. Поверхнева інфекція насіння виникає в результаті механічного забруднення бактеріями або шматочками ураженої тканини рослин, які містять у собі патогени (наприклад, під час видалення насіння із плодів, залишених на насінники). Внутрішня інфекція насіння пов’язана з проникненням бактерій у тканини ураженої рослини. В цьому випадку бактерії потрапляють в насіння і проникають у судини. Тому надзвичайно важливо до висіву насіння провести його лабораторний аналіз, особливо якщо насіння отримано з рослин, які виросли у районах із неблагополучним фітосанітарним станом.
У період вегетації фітопатогенні бактерії поширюються від рослини до рослини повітряними течіями, вологою (з дощем), комахами, людиною. На далекі відстані бактерії переносяться птахами (на дзьобі або лапках), насінням або садивним матеріалом.
Під час розроблення заходів контролю збудників бактеріальних хвороб слід враховувати способи збереження бактерій (джерела первинної інфекції) та шляхи розповсюдження інфекції. Головну увагу слід зосередити на знищення рослинних решток, дотримання сівозміни, відбір здорового садивного матеріалу та дезінфекцію насіння. Важливо дотримуватись правильної агротехніки (строки сівби, норми висіву, кількість добрив, режими температури і вологості в захищеному ґрунті тощо), спрямованої на створення оптимальних для рослин умов росту й розвитку.
У виробничих умовах проти збудників бактеріальних хвороб застосовують фунгіциди, оскільки спеціальних препаратів з антибактеріальною активністю серед зареєстрованих в Україні немає. Антибактеріальну активність стосовно деяких видів фітопатогенних бактерій проявляють фунгіциди, що містять фосфіт алюмінію, манкоцеб та манкоцеб у комбінації з металаксилом.
У всьому світі для контролю особливо небезпечних збудників бактеріальних хвороб рослин використовують антибіотики. Встановлено, що застосування антибіотиків виправдане для захисту фруктових дерев (яблуні, груші, персика, нектарину), за вирощування рослин у закритому ґрунті, а також ягідних культур та ін.
В Україні немє зареєстрованих для використання у рослинництві антибіотиків, що з урахуванням значного зростання резистентності мікроорганізмів до антибіотиків є цілком виправданим заходом.
Чудовою альтернативою хімічним препаратам у захисті від фітопатогенних бактерій можуть стати біологічні препарати на основі бактерій-антагоністів. Підтверджено антагоністичну активність бактерій родів Bacillus і Streptomyces до фітопатогенних бактерій. А біопрепарати на їхній основі можна рекомендувати застосовувати для контролю збудників бактеріальних хвороб.
Варто також зауважити, що вирощування стійких сортів є однією із пріоритетних стратегій контролю фітопатогенних бактерій.
Л. Буценко, канд. біол. наук, старш. наук. співробітник,
Л. Пасічник, д-р біол. наук, старш. наук. співробітник
Відділ фітопатогенних бактерій,
Інститут мікробіології і вірусології ім. Д. К. Заболотного НАНУ
Журнал «Пропозиція», №11, 2018 р.