Вірусні хво­ро­би зер­но­вих

У рейтингу найшкодочинніших для рослин патогенів віруси посідають друге місце після грибних інфекцій. Особливістю вірусів як серйозної загрози сучасному сільському господарству є їхня ефективна система поширення за допомогою різноманітних векторних організмів.

А. Ки­ри­чен­ко,
Інсти­тут мікробіології і віру­со­логії
ім. Д.К. За­бо­лот­но­го НАН Ук­раїни

У світі відо­мо по­над 90 вірусів, які здатні ура­жу­ва­ти ли­ше зла­кові куль­ту­ри або ма­ють роз­ши­ре­ну спеціалізацію (таб­ли­ця). В аг­робіоце­но­зах Ук­раїни на зер­но­вих куль­ту­рах най­по­ши­реніші: вірус жов­тої кар­ли­ко­вості яч­ме­ню (ВЖКЯ), вірус мо­заїки сто­ко­ло­су бе­з­ос­то­го (ВМСБ), вірус штри­ху­ва­тої мо­заїки яч­ме­ню (ВШМЯ) і вірус сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці (ВСМП).

   Вірус сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці (ВСМП) (Wheat streak mosaic virus, ти­по­вий вірус ро­ду Tritimovirus, ро­ди­на Potyviridae) по­ши­ре­ний у всіх регіонах ви­ро­щу­ван­ня зер­но­вих та є най­ш­ко­до­чиннішим віру­сом зер­но­вих куль­тур в умо­вах Ук­раїни, оскільки, окрім пше­ниці, ура­жує ячмінь, ку­ку­руд­зу, про­со, сор­го, а та­кож ди­ко­рослі рос­ли­ни і бур’яни. ВСМП не ста­но­вить за­гро­зи для дво­доль­них рос­лин. Цир­ку­ляція ВСМП у при­роді відбу­вається з до­по­мо­гою кліщів ро­ду Aceria (A. tulipae, A. tosichella Keifer) (фо­то 1) у пер­си­с­тент­ний спосіб. Інку­баційний період віру­су у кліщі ста­но­вить 24 год, а для інфіку­ван­ня рос­ли­ни до­стат­ньо 2 хв жив­лен­ня. Найбільш віро­фор­ни­ми є німфи пер­шо­го ро­ку, а най­менш — до­рослі іма­го. Вірус не по­ши­рюється рос­ли­на­ми у кон­такт­ний спосіб, а насінням пе­ре­дається з до­сить низь­кою ча­с­то­тою.
Особ­ли­ве зна­чен­ня у ре­зер­вації збуд­ни­ка має са­ме ози­ма пше­ни­ця, де зи­му­ють як кліщі, так і віру­си. Втра­ти вро­жаю, спри­чи­нені ВСМП, за­ле­жать від віку рос­лин на мо­мент інфекції, тем­пе­ра­ту­ри і во­ло­гості. Про­хо­лод­на, во­ло­га по­го­да сприяє роз­вит­ку куль­ту­ри і мінімізує втра­ти вро­жаю, в той час як теплі сухі умо­ви спри­я­ють роз­вит­ку кліщів і збільшен­ню втрат уро­жаю.
Вірусінду­ко­вані симп­то­ми. Вірус змінює за­барв­лен­ня мо­ло­дих листків пше­ниці та яч­ме­ню у ви­гляді по­жовтіння, по­яви світло-зе­ле­них і жов­тих сму­жок різної до­вжи­ни, що по­ши­рю­ють­ся па­ра­лель­но жил­ку­ван­ню. За знач­но­го роз­вит­ку хво­ро­би сму­ги вкри­ва­ють по­верх­ню всьо­го ли­ст­ка, штри­хи зли­ва­ють­ся у сму­ги, які з ча­сом шир­ша­ють. Та­ким чи­ном хло­ро­тичність охоп­лює всю ли­ст­ко­ву пла­с­тин­ку, яка нерідко стає май­же білою, як пер­га­мент­ний папір. Че­рез де­я­кий час ли­с­ток на­бу­ває світло-ко­рич­не­во­го за­барв­лен­ня і за­си­хає. На мишії та просі хво­ро­ба про­яв­ляється у ви­гляді тем­но-зе­ле­них ук­рап­лень уз­довж по­жо­в­к­лої ли­ст­ко­вої пла­с­тин­ки. Перші симп­то­ми за­хво­рю­ван­ня за­зви­чай з’яв­ля­ють­ся на межі по­ля і по­ши­рю­ють­ся до цен­т­ру, оскільки вітер сприяє по­ши­рен­ню век­то­ра. За знач­но­го ура­жен­ня кліща­ми ли­ст­ки рос­ли­ни скру­чу­ють­ся, ут­во­рю­ю­чи петлі. Про­дук­тивні стеб­ла не роз­ви­ва­ють­ся, зер­ни­ни ста­ють дрібни­ми. Хво­ро­ба про­яв­ляється че­рез два-три тижні після по­яви сходів. На ранніх стадіях за­хво­рю­ван­ня симп­то­ми до­сить важ­ко відрізни­ти від наслідків дефіци­ту азо­ту, впли­ву хо­лод­ної по­го­ди, хімічних чин­ників чи інших хво­роб. Оз­на­ки за­хво­рю­ван­ня на рос­ли­нах з’яв­ля­ють­ся за тем­пе­ра­ту­ри не ниж­че 8°С, а в про­хо­лод­ну по­го­ду і за ви­со­кої тем­пе­ра­ту­ри симп­то­ми ма­с­ку­ють­ся.
Вірус сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці за своїми біологічни­ми, епідеміологічни­ми вла­с­ти­во­с­тя­ми та ха­рак­те­ром інду­ко­ва­них симп­томів ду­же подібний до за­хво­рю­вань пше­ниці, спри­чи­не­них віру­сом мо­заїки пше­ниці (ВМП), або «російської мо­заїки» (Triticum Mosaic Virus, рід Poacevirus, ро­ди­на Potyviridae), ви­яв­ле­ним у 2006 р. у Кан­засі. Про­яв­ляється ВМП силь­ним відста­ван­ням рос­лин у рості і ха­рак­тер­ним мо­заїчним за­барв­лен­ням листків. По­при те, що інфіко­вані віру­сом мо­заїки пше­ниці рос­ли­ни про­ду­ку­ють симп­то­ми, які не відрізня­ють­ся від та­ких за ура­жен­ня ВСМП, ге­но­ми цих збуд­ників за ре­зуль­та­та­ми сек­ве­ну­ван­ня іден­тичні ли­ше на 17–41%. У разі зміша­ної інфекції ци­ми дво­ма віру­са­ми сприй­нят­ли­вих сортів пше­ниці за­зна­ча­ють серй­озні втра­ти вро­жаю (до 96% за­леж­но від сор­ту пше­ниці) або навіть за­ги­бель ура­же­них рос­лин. Оскільки па­то­ге­ни ха­рак­те­ри­зу­ють­ся подібни­ми еко­логічни­ми та епідеміо­логічни­ми особ­ли­во­с­тя­ми, для об­ме­жен­ня вірус­ної інфекції за­сто­со­ву­ють од­на­кові за­хисні чи профілак­тичні за­со­би.
За­хо­ди за­хи­с­ту. Ос­нов­ним ме­то­дом, який дає змо­гу уни­ка­ти за­хво­рю­ван­ня, є по­ру­шен­ня життєво­го цик­лу кліща. Це до­ся­гається на­сам­пе­ред за­вдя­ки зни­щен­ню са­мосійних рос­ли­н-гос­по­дарів при­наймні за два тижні до висіван­ня ози­мої пше­ниці (вклю­ча­ю­чи сусідні по­ля). Кліщі не мо­жуть жи­ти по­за жи­ви­ми зла­ка­ми по­над 10 днів. Са­мосійні зла­кові і трав’я­нисті бур’яни мо­жуть бу­ти зни­щені ме­ха­нічним ви­да­лен­ням або об­роб­кою гербіци­да­ми. Окрім то­го, ба­жа­но не сіяти ози­му пше­ни­цю не­по­далік від незрілої ярої або інших злаків. Висіва­ти ози­ми­ну не­обхідно із до­три­ман­ням ре­ко­мен­до­ва­них для пев­ної те­ри­торії термінів — на­прикінці серп­ня або у ве­ресні, уни­ка­ю­чи періоду міграції кліщів із ярих зер­но­вих куль­тур. Не мож­на засіва­ти по­ле ози­мою пше­ни­цею після то­го, як у на­са­д­жен­нях ярої пше­ниці бу­ло ви­яв­ле­но вірус. На­разі невідомі хімічні або біологічні аген­ти, які да­ють змо­гу зни­щу­ва­ти кліщів чи вірус без­по­се­ред­ньо. Пе­с­ти­ци­ди не здат­ні за­без­пе­чи­ти дов­го­ст­ро­ко­вий за­хист на­са­д­жень від кліщів, і в де­я­ких ви­пад­ках після по­чат­ко­во­го зни­жен­ня їхньої чи­сель­ності спо­с­те­рі­га­ють спа­ла­хи роз­мно­жен­ня пе­ре­нос­ників до рівнів ви­щих, ніж на не­об­роб­ле­них кон­троль­них ділян­ках по­ля. На по­чат­ку 2000 р. бу­ло роз­роб­ле­но перші транс­генні лінії пше­ниці, які місти­ли вірус­ний ген репліка­зи і ген білка обо­лон­ки. Де­які із транс­фор­мо­ва­них ліній ви­я­ви­лись стійки­ми до ура­жен­ня віру­сом у ла­бо­ра­тор­них умо­вах, од­нак у по­льо­вих — не про­яв­ля­ли та­ко­го ви­со­ко­го сту­пе­ня ре­зи­с­тент­ності.

   Гру­па грун­то­вих вірусів зла­­­ко­вих. Епідеміологічною особ­ливістю віру­сів зер­но­вих, які пе­ре­но­сять­ся грун­то­ви­ми гри­бо­подібни­ми най­простіши­ми Polymу­ха graminis із відділу Plasmo­diophora mycota, є те, що век­то­ри цих вірусів од­но­час­но є й ос­нов­ни­ми їхніми ре­зер­ва­то­ра­ми. Па­то­ге­ни ма­ють віднос­но вузь­ке ко­ло рос­лин-ха­зяїв, які не відігра­ють суттєвої ролі у ви­жи­ванні цих вірусів. До гру­пи грун­то­вих вірусів на­ле­жать: вірус жов­тої мо­заїки яч­ме­ню (Barley yellow mosaic virus) (фото 2), вірус м’якої мо­заїки яч­ме­ню (Barley mild mosaic virus), вірус мо­заїки вівса (Oat mosaic virus), вірус зо­ло­ти­с­тої сму­га­с­тості вівса (Oat golden stripe virus), грун­то­вий вірус мо­заїки зла­ко­вих (Soil-borne cereal mosaic virus) та грун­то­вий вірус мо­заїки пше­ниці (Soil-borne wheat mosaic virus).
Втра­ти вро­жаю на сприй­нят­ли­вих до ура­жен­ня цією гру­пою вірусів куль­ту­рах мо­жуть ста­но­ви­ти 50%. Кож­не із цих мо­заїчних за­хво­рю­вань вик­ли­ка­ється віру­сом, пе­ре­дається грун­то­вим век­то­ром Polymyxa graminis (фо­то 2). За­зна­чені віру­си ма­ють па­лич­ко- чи нит­ко­по­дібну фор­му, на­ле­жать до родів Furovirus або Bymovirus, ге­ном цих вірусів пред­став­ле­ний од­но­лан­цю­го­вою РНК. Хво­ро­би ура­жують тільки озимі куль­ту­ри. Пе­ре­хрес­но­го ура­жен­ня інших зер­но­вих не спо­с­терігається.
Вірусінду­ко­вані симп­то­ми. Ти­по­ви­ми симп­то­ма­ми цих за­хво­рю­ван­нь є на­явність на ли­ст­ках блідо-жов­тих смуг, які най­я­с­кравіше ви­ра­жені на по­чат­ку вес­ни, особ­ли­во після три­ва­лих хо­лодів. Зго­дом кінчи­ки листків ста­ють ко­рич­не­ви­ми або фіоле­то­ви­ми, а за­барв­лен­ня смуг міняється на тем­но-ко­рич­не­вий колір. По­ст­раж­далі рос­ли­ни знач­но відста­ють у рості і ма­ють бліде за­барв­лен­ня. Хво­ро­би з цієї групи ча­с­то фіксу­ють на різних ділян­ках на­са­д­жень, площі ура­жен­ня зро­с­та­ють із ро­ку в рік. По­за­як вірус пе­ре­но­сить­ся гри­бом Polymyxa graminis, який ура­жує корінь рос­ли­ни, са­ме рух грун­ту під час куль­ти­ву­ван­ня по­ля спри­я­ти­ме по­ши­рен­ню цих вірусів на інші йо­го ділян­ки. Спо­ри гри­ба мо­жуть слу­гу­ва­ти дже­ре­лом інфекції навіть за відсут­ності зер­но­вих куль­тур уп­ро­довж ба­га­ть­ох (по­над 25) років.

   Грун­то­вий вірус мо­заїки пше­ниці (ГВМП) (Wheat soil-born mosaic virus) є ти­по­вим чле­ном ро­ду Furovirus, ро­ди­ни Virgaviridae. Він вик­ли­кає сер­йоз­не за­три­ман­ня рос­ту і мо­заїку у сприй­нят­ли­вих сортів пше­ниці, яч­ме­ню та жи­та. Інфіко­вані рос­ли­ни за­зви­чай низь­ко­рослі, а ли­с­тя мо­же ма­ти хло­ро­тич­ну мо­заїку або не­пра­виль­ну пля­мистість і сму­гастість. На озимій пше­ниці, ура­женій віру­сом, спо­с­терігається по­ява блідо-жов­то­го за­барв­лен­ня листків ра­но на­весні, не­вдовзі після про­бу­д­жен­ня посівів. Ли­с­тя ура­же­них рос­лин ча­с­то має мо­заїчний візе­ру­нок у ви­гляді тем­но-зе­ле­них ця­ток на блідо­му зе­лен­ку­ва­то-жов­то­му фоні. Де­які шта­ми вик­ли­ка­ють надмірне кущіння рос­лин. Най­ха­рак­тернішою діаг­но­с­тич­ною оз­на­кою інфекції є те, що із підви­щен­ням тем­пе­ра­ту­ри по­над 20°C симп­то­ми, як пра­ви­ло, зни­ка­ють, оскільки за та­ких умов (на­прикінці вес­ни) ак­тивність віру­су в ура­же­них рос­ли­нах знач­но зни­жується. Грун­то­вий вірус мо­заїки пше­ниці най­частіше плу­та­ють із хво­ро­бою, спричиненою іншою грун­то­вою інфекцією — віру­сом ве­ре­те­но­подібної сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці (ВВСМП) (Wheat spindle streak mosaic virus, ро­ди­на Potyviridae, рід Bymovirus), який вик­ли­кає подібні симп­то­ми (за­три­ман­ня рос­ту і хло­роз), а та­кож чут­ли­вий до тем­пе­ра­ту­ри. Ос­нов­ною діаг­но­с­тич­ною оз­на­кою, яка до­по­ма­гає розрізни­ти ці віру­си, є по­ява хло­ро­тич­них пе­ре­рив­ча­с­тих смуг, орієнто­ва­них па­ра­лель­но до жи­лок ли­с­тя, ви­дов­же­ної чи ве­ре­те­но­подібної фор­ми із тем­но-зе­ле­ни­ми острівця­ми по цен­т­ру за інфіку­ван­ня рос­лин ВВСМП (фо­то 3).
За­хво­рю­ван­ня частіше про­яв­ляється у ни­зи­нах, де во­логі грун­тові умо­ви спри­я­ють розмно­жен­ню най­простіших про­тист — век­торів віру­су. По­ши­рен­ня віру­су відбу­вається з до­по­мо­гою міко­па­ра­зи­та Polymyxa graminis, який цир­ку­лює у про­хо­лод­них во­ло­гих грун­тах. Грун­тові віру­си по­трап­ля­ють у ко­рені рос­ли­ни із гриб­ни­ми зо­о­спо­ра­ми: у про­хо­лод­них во­ло­гих грун­то­вих умо­вах сплячі спо­ри про­ду­ку­ють зо­о­спо­ри, які «під­пли­­ва­ють» до мо­ло­дих ко­ренів пше­ниці та інтро­ду­ку­ють­ся че­рез ко­ре­неві во­ло­с­ки або кліти­ни епідермісу (рисунок). За ут­во­рен­ня плаз­модію вірусні ча­ст­ки пе­ре­но­сять­ся у кліти­ни рос­лин, у цій самій фазі відбу­вається й інфіку­ван­ня гри­ба. Після то­го як ко­рені інфіко­ва­ної рос­ли­ни пе­ре­гни­ва­ють, сплячі спо­ри по­трап­ля­ють у грунт, де мо­жуть зберіга­тись і бу­ти дже­ре­лом вірус­ної інфекції уп­ро­довж ба­га­ть­ох років, то­му ви­ро­щу­ван­ня рос­лин-гос­по­дарів за умов ча­с­тої сівозміни неефек­тив­не. Так, грун­то­вий вірус мо­заїки пше­ниці зда­тен зберіга­тись по­над 20 років у спля­чих спо­рах та 10 років — у сухій рос­линній тка­ни­ні, інфекція мо­же по­ши­рю­ва­тись із ура­же­ним грун­том, який роз­но­сить­ся вітром, во­дою або за­бруд­не­ною сіль­сько­го­с­по­дарсь­кою технікою.
За­хо­ди за­хи­с­ту. Ви­хо­дя­чи із ро­зуміння епідеміологічних особ­ли­во­с­тей грун­то­вих вірусів, най­прак­тич­ні­шою стра­тегією бо­роть­би із хво­ро­ба­ми, вик­ли­ка­ни­ми гран­то­ви­ми віру­са­ми, є ви­ко­ри­с­тан­ня стійких сортів. Так, у Німеч­чині май­же 70% усіх рай­о­но­ва­них сортів ози­мо­го яч­ме­ню стійкі до цих вірусів. Тільки за­вдя­ки швид­ко­му се­лекційно­му про­гре­су в ба­га­ть­ох регіонах ста­ло мож­ли­вим ви­ро­щу­ван­ня цієї куль­ту­ри. По­при те, що точ­но­го ме­ха­нізму сор­то­вої стійкості на­разі не вста­нов­ле­но, до­сте­мен­но відо­мо, що в ре­зи­с­тент­них рос­ли­нах по­ру­шується си­с­тем­­ний рух вірусів від ко­ренів до ли­с­тя, од­нак це не впли­ває на реплікацію і міжклітин­ний транс­порт збуд­ни­ка в тка­ни­нах ко­ренів. Ви­ко­ри­с­тан­ня хімічних ре­чо­вин — грун­то­вих фумігантів для кон­тро­лю P. graminis ви­я­ви­лось еко­номічно не­ви­прав­да­ним.

   Вірус кар­ли­ко­вості пше­ниці (ВКП) (Wheat dwarf virus, рід Mastrevirus, ро­ди­на Geminiviridae). Еко­номічно важ­ли­вий і значно по­ши­ре­ний ДНК-вмісний вірус, що здат­ен ура­жу­ва­ти пше­ни­цю, жи­то, ячмінь, овес та спри­чи­ню­ва­ти збит­ки вро­жаю до 50%. В Ук­раїні ВКП по­ши­ре­ний у Хмель­ницькій, Київській, Чер­каській, Одеській, Хер­сонській та Харківській об­ла­с­тях. Упер­ше цей збуд­ник бу­ло опи­са­но у 1961 р. у Чеській Ре­с­публіці. Пе­ре­дається ци­кад­ка­ми Psammotettix alienus у пер­си­с­тент­ний спосіб (фо­то 4). Спа­ла­хи за­хво­рю­вань, які все частіше фіксу­ють ос­таннім ча­сом, вик­ли­кані, ймовірно, зміна­ми у сільсько­го­с­по­дарській прак­тиці ран­нь­о­го висіву ози­мої пше­ниці, так що віро­форні ко­ма­хи мо­жуть інфіку­ва­ти про­ро­ст­ки злаків ще з осені. Са­ме то­му на осінніх по­лях пше­ниці та жи­та мож­на спо­с­теріга­ти ділян­ки жов­то­го ко­ль­о­ру, пред­став­лені ура­же­ни­ми рос­ли­на­ми із надмірним кущінням і надірва­ним краєм ли­ст­ко­вої пла­с­тин­ки. Верх­ня ча­с­ти­на ли­с­тя інфіко­ва­них рос­лин на­бу­ває чер­во­ну­ва­то­го відтінку, а на рай­г­расі вірус спри­чи­нює сму­гастість. Уп­ро­довж зи­ми і до фа­зи ви­ки­дан­ня ко­ло­са більшість інфіко­ва­них рос­лин ги­не. Ті рос­ли­ни, які ви­жи­ли, як пра­ви­ло, ста­ють сте­риль­ни­ми чи про­ду­ку­ють ма­лу кількість насінин у ко­лосі.
За­хо­ди за­хи­с­ту. На­разі відсутні пре­па­ра­ти, здатні зни­щу­ва­ти ци­ка­док — пе­ре­нос­ників віру­су на зер­но­вих куль­ту­рах. Ефек­тивність дії інсек­ти­цидів об­ме­жується че­рез часті міграції век­торів. Най­е­ко­логічніший шлях кон­тро­лю віру­су кар­ли­ко­вості пше­ниці — ви­ко­ри­с­тан­ня віру­состійких сортів, од­нак від­сутність дже­рел ре­зи­с­тент­ності до за­зна­че­но­го віру­су знач­но галь­мує се­лек­ційний про­цес.

   Вірус жов­тої кар­ли­ко­вості яч­ме­ню (ВЖКЯ) (Barley yellow dwarf virus, ро­ди­на Luteoviridae, рід Luteovirus) є збуд­ни­ком найбільш по­ши­ре­но­го і не­без­печ­но­го за­хво­рю­ван­ня зла­ко­вих куль­тур у всіх країнах світу, в то­му числі й Ук­раїні. Вірус ура­жує близь­ко 100 видів зер­но­вих, зо­к­ре­ма пше­ни­цю, ячмінь, овес, ку­ку­руд­зу, рис та ін. За­хво­рю­ван­ня, спри­чи­не­не цим збуд­ни­ком, є на­галь­ною про­бле­мою у по­над 50 країнах, де вірус періодич­но вик­ли­кає епі­фітотії та при­зво­дить до знач­них втрат уро­жаю (60–90%). За симп­то­ма­ти­кою за­хво­рю­ван­ня ВЖКЯ на­га­дує вірус кар­ли­ко­вості пше­ниці. Як пра­ви­ло, візу­аль­но відрізни­ти один вірус від іншо­го не­мож­ли­во — для цьо­го не­обхідно за­сто­су­ва­ти се­ро­ло­гічні чи мо­ле­ку­лярні ме­то­ди до­­слід­жен­ня. Спа­ла­хи обох вірусів ма­ють місце час від ча­су, при­чо­му домінує якийсь один вірус.
Вірусінду­ко­вані симп­то­ми. Ранні симп­то­ми інфекції за­зви­чай про­яв­ля­ють­ся хло­ро­тичністю та по­жовтінням мо­ло­дих верхніх листків на ок­ре­мих рос­ли­нах (фо­то 5). Пізніше пля­мис­тість на­бу­ває яс­к­ра­во-жов­то­го, а зго­дом — чер­во­ну­ва­то-ко­рич­не­во­го за­­барв­лен­ня, рос­ли­ни ста­ють низь­ко­рос­ли­ми і ку­щать­ся. Нерідко вся верхівка листків стає чер­во­ну­ва­тою, тоді як ре­ш­та рос­ли­ни за­ли­шається тем­но-зе­ле­ною. Най­не­без­печніший ВЖКЯ для мо­ло­дих рос­лин: ура­жен­ня про­ростків зла­ко­вих при­зво­дить до їхньої за­ги­белі. Не­га­тив­ний вплив інфекції мо­же по­си­лю­ва­ти­ся інши­ми фак­то­ра­ми стре­су, та­ки­ми як по­­годні умо­ви, кис­лотність грун­ту, інфіку­ван­ня інши­ми шкідни­ка­ми та хво­ро­ба­ми.
Відо­мо декілька штамів віру­су, в рос­ли­нах збуд­ник ло­калізується у фло­емі і пе­ре­дається різни­ми ви­да­ми зер­но­вої по­пе­лиці. На­разі відо­мо 98 видів по­пе­лиць, які мо­жуть роз­но­си­ти вірус. ВЖКЯ цир­ку­лює у ко­масі-пе­ре­нос­ни­ку, і віро­форні по­пе­лиці по­ши­рю­ють вірус на ве­ликі відстані. За­зви­чай кількість хво­рих рос­лин на посівах за­ле­жить від чи­сель­ності по­пу­ляції пе­ре­нос­ни­ка та її ак­тив­ності. Во­се­ни вірус по­трап­ляє у зер­но­ву куль­ту­ру дво­ма спо­со­ба­ми: без­по­се­ред­ньо без­кри­ли­ми по­пе­ли­ця­ми, що жи­вуть у траві і на са­мосійних зла­ко­вих, або в ре­зуль­таті не­пря­мо­го пе­ре­да­ван­ня кри­ла­ти­ми по­пе­ли­ця­ми, які мігру­ють на нові куль­ту­ри рос­лин і та­ким чи­ном спри­я­ють по­ши­рен­ню віру­су. Ви­со­ко­му рівню ура­же­ності посівів сприяє три­ва­лий період ве­ге­тації та помірний тем­пе­ра­тур­ний ре­жим, за яко­го і вірус, і пе­ре­нос­ник кра­ще розмно­жу­ють­ся. Так, уве­ден­ня за­галь­ної прак­ти­ки посіву ози­мо­го яч­ме­ню в ранні стро­ки та до­сить часті теплі зи­ми при­зво­дять до ма­со­во­го по­ши­рен­ня за­хво­рю­ва­ності і як наслідок — до ве­ли­ких втрат уро­жаю. ВЖКЯ не пе­ре­дається ме­ха­ніч­ним шля­хом чи че­рез насіння.
За­хо­ди за­хи­с­ту. Для бо­роть­би із віру­сом кар­ли­ко­вості яч­ме­ню за­сто­со­ву­ють такі самі аг­ро­технічні за­хо­ди, як і за кон­тро­лю віру­су кар­ли­ко­вості пше­ниці, зо­к­ре­ма: бо­роть­бу з по­пе­ли­ця­ми-пе­ре­нос­ни­ка­ми шля­хом інсек­ти­цид­них об­ро­бок насіння, об­роб­ку ози­мих ранніх висівних строків та інсек­ти­цидні об­роб­ки про­тя­гом ве­ге­тації; оп­ти­мальні стро­ки висі­ван­ня (за­леж­но від ма­со­во­го льо­ту по­пе­лиць); бо­роть­бу із бур’яна­ми — ре­зер­ва­то­ра­ми віру­су і пе­ре­нос­ни­ка­ми (зла­кові бур’яни, схо­ди па­да­лиці); за­сто­су­ван­ня зба­лан­со­ва­них доз до­б­рив (над­ли­шок азо­ту сприяє розмно­жен­ню по­пе­лиць) та ство­рен­ня стійких (або то­ле­рант­них) сортів.

   Вірус мо­заїки сто­ко­ло­су бе­зо­с­то­го (ВМСБ) (Brome mosaic virus,  рід Brovovirus, ро­ди­на Bromoviridae) — один із «найдрібніших» РНК-вірусів. ВМСБ функціонує на всіх кон­ти­нен­тах і є од­ним із най­по­ши­реніших фітовірусів у світі. Збуд­ник за­хво­рю­ван­ня на­ле­жить до гру­пи ти­по­вих при­род­но-во­гни­ще­вих па­то­генів — по­ши­рен­ня віру­су обу­мов­лює­ть­ся на­сам­пе­ред на­явністю при­род­них во­гнищ інфекції і чи­­сельністю век­то­ра. Ура­жує рос­ли­ни 162 видів із се­ми ро­дин, зо­к­ре­ма пше­ни­цю, овес, ячмінь, жи­то, ку­ку­руд­зу, сор­го, ко­ст­ри­цю бе­зо­с­ту, пирій по­взу­чий, жит­няк, різні ви­ди рай­г­ра­су та ко­ст­риці луч­ної (вівся­ниці), ти­мофіївку, тон­коніг луч­ний, а особ­ли­во ози­му пше­ни­цю та ячмінь. Ча­с­то зустрічається у змішаній інфекції із віру­са­ми сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці і кар­ли­ко­вої мо­заїки ку­ку­ру­дзи на ку­ку­рудзі та сор­го. Де­які сор­ти пше­ниці є без­симп­том­ни­ми носіями за­хво­рю­ван­ня. Зла­ки для цьо­го па­то­ге­ну є єди­ни­ми рос­ли­на­ми-ха­зя­я­ми, хо­ча де­які дво­дольні мо­жуть бу­ти сприй­нят­ли­ви­ми до інфекції. Се­ред дво­доль­них рос­лин ко­ло йо­го гос­по­дарів об­ме­же­не декілько­ма ро­да­ми із ше­с­ти ро­дин.
Стійка цир­ку­ляція ВМСБ у при­роді відбу­вається за до­по­мо­гою іма­го і ли­чи­нок п’явиці чер­во­но­гру­дої (Oulema mela­nopus L.), здат­них пе­ре­но­си­ти вірус із ди­ко­рос­лих од­но­доль­них бур’янів на куль­турні зер­нові (фо­то 6). Є відо­мості, що вірус пе­ре­дається де­я­ки­ми ви­да­ми жуків ро­ду Diabrotica, не­­ма­то­да­ми ро­ду Xiphinema, зла­ко­ви­ми по­пе­ли­ця­ми. Лег­ко пе­­ре­дається ме­ханічним та кон­такт­ним шля­хом, що особ­ли­во ха­­рак­тер­но для за­гу­ще­них на­са­д­жень. Не пе­ре­дається із насінням.
Вірусінду­ко­вані симп­то­ми. Ли­ст­ки хво­рих рос­лин пше­ниці на­бу­ва­ють світло-зе­ле­но­го за­барв­лен­ня, а на ли­ст­ках яч­ме­ню з’яв­ля­ють­ся мо­заїчна крап­частість і пля­мистість, які ча­с­то зли­ва­ють­ся, ут­во­рю­ю­чи пе­ре­рив­часті ви­дов­жені хло­ро­тичні сму­ги. Спе­цифічною оз­на­кою віру­су мо­заїки сто­ко­ло­су бе­зо­с­то­го у зла­ко­вих рос­лин є де­фор­мація (нит­ко­подібність) цен­т­раль­но­го ли­ст­ка, рос­ли­ни ста­ють кво­ли­ми, пригніче­ни­ми, відста­ють у рості, про­ду­ку­ють дрібні змор­щені зер­ни­ни. ВМСБ вик­ли­кає мо­заїку на ли­ст­ках ко­ст­риці бе­зо­с­тої, егілоп­са циліндрич­но­го та інших ди­ких трав. Най­чут­ливіши­ми до ура­жен­ня є куль­ту­ри ярої пше­ниці та яч­ме­ню.
За­хо­ди за­хи­с­ту. ВМСБ на­ле­жить до гру­пи вірусів, що по­слаб­лю­ють кущіння злаків, але не впли­ва­ють на їхній ріст. За­вдя­ки ком­пен­саційно­му ефек­ту хворі рос­ли­ни не витісня­ють­ся здо­ро­ви­ми і їхня шко­до­чинність не­знач­на. В ок­ремі ро­ки вірус ура­жує до 14% зер­но­вих. По­при те, що вірус не відно­сять до ка­те­горії збуд­ників, які спри­чи­ню­ють значні еко­номічні збит­ки, хво­ро­ба мо­же при­зво­ди­ти до від­чут­них втрат уро­жаю (від 50 до 100%) фу­раж­них куль­тур та пше­ниці, а та­кож впли­ва­ти на про­ро­с­тан­ня насіння інфі­ко­ва­них рос­лин. То­му для об­ме­жен­ня вірус­но­го за­хво­рю­ван­ня за­сто­со­ву­ють ком­плекс профілак­тич­них аг­ро­технічних за­собів: бо­роть­бу із ре­зер­ва­то­ра­ми віру­су і ко­ма­ха­ми-пе­ре­нос­ни­ка­ми, уве­ден­ня сівозмін, які об­ме­жу­ють не­га­тив­ний вплив мо­но­куль­ту­ри і спри­я­ють підтри­ман­ню на на­леж­но­му рівні фіто­санітар­но­го ста­ну посівів і аг­ро­техніки, санітар­ну об­роб­ку ура­же­но­го по­ля із ви­да­лен­ням хво­рих рос­лин.