Ризоманія цукрових буряків: шкодочинність і заходи захисту

Ризоманія — найшкодочинніша серед відомих нині хвороб цукрових буряків. Ураженість рослин хворобою призводить до зниження врожайності на 50–80%, при цьому цукристість коренеплодів падає з 16–18% до 10 і нижче (рис. 1). У рослинах цукрових буряків відбуваються глибокі метаболічні зміни: уповільнюється ріст і розвиток, у коренеплодах гальмуються процеси цукронакопичення, зменшується вміст води, сухих речовин, загального та a-амінного азоту, підвищується лужний коефіцієнт і кількість натрію, калію, кальцію.

Зовнішні ознаки ризоманії. Під час загального огляду посівів цукрових буряків у полі фіксують ділянки (вогнища) з пожовтілим листям. За детального огляду можна встановити, що листя хворих рослин прозоре — від блідо-салатно-зеленого до лимонно-жовтого кольору, центральні листки мають подовжені черешки та звужені листкові пластинки; спостерігається пожовтіння жилок листків (в Україні цей симптом зустрічається рідко, рис. 2а).
Втрачається тургор листя навіть за умов достатнього забезпечення вологою, рослини пониклі й сильно відстають у рості (при цьому може не бути ніяких ознак на листі, рис. 2б).
 
Симптоми на коренеплодах цукрових буряків

Найяскравіші симптоми хвороби проявляються на коренеплодах, і через це ризоманія називається ще бочкуватістю, або бородатістю коренеплодів. Під час огляду уражених рослин видно: коренеплоди мають розростання бічних корінців (ризоїдів) на невеликій ділянці коренеплоду ближче до хвостової частини або на всій його поверхні; наприкінці вегетації вони набувають темно-коричневого кольору

Рис. 2 а. Пожовтіння жилок листя цукрових буряків унаслідок ураження ризоманією; б — листя, що втратило тургор

(рис. 3а). При цьому форма коренеплоду не змінюється. На поперечному розрізі коренеплоду можна спостерігати забарвленість провідних судин — від блідо-жовтого до темно-коричневого кольору (рис. 3б).
Слід звернути увагу, що за пізнього інфікування ризоманією візуальні ознаки хвороби у рослин можуть не спостерігатися. На одній ураженій рослині весь комплекс ознак хвороби, зазвичай, не виявляється. На рослинах стійких сортів типові ознаки проявляються тільки за сильного ураження ризоманією. Надзвичайно низький вміст цукру та a-амінного азоту і високий вміст калію і натрію в коренеплодах теж можна використовувати як непрямий показник вірусної інфекції.
Ризоманія являє собою серйозну загрозу також під час зберігання коренеплодів. Відбувається повна некротизація і здерев’яніння провідної судинної системи, внаслідок чого коренеплоди стають ще зів’ялішими. Кагатна гниль на уражених ризоманією рослинах може розпочатись як із внутрішніх, так і з зовнішніх тканин (рис. 4).
За симптомами кагатна гниль, що спричинена ризоманією, дуже схожа на некроз судин (збудники — види грибів Fusarіum) Водночас за кагатної гнилі, яка спричинена видами Fusarіum, відмирають переважно центральні судини, гниль розпочинається із внутрішніх тканин (рис. 5).
Ризоманія — вірусна хвороба, її збудником є вірус некротичного пожовтіння жилок буряків (ВНПЖБ). Цей вірус уражує всі типи буряків (цукрові, кормові та столові), а також мангольди й шпинат. Зараженню рослин хворобою сприяє грунтовий гриб Polymyxa betae, він поширений в основних зонах бурякосіяння України.
На сьогодні визначено три патотипи (різновиди) ВНПЖБ — А, В та патотип Р.
А — найпоширеніший патотип, виявлений в Європі (у т. ч., в Україні), США, Китаї, Японії.
В — тип дещо менш поширений (Франція, Німеччина, Велика Британія). Найменш вірулентний порівняно з патотипами А та Р.
Р — тип найменш поширений, найвірулентніший. Виділений у Японії, Китаї, Франції, Великій Британії та Казахстані.

Рис. 3. Симптоми ризоманії на коренеплодах: а — зовнішній вигляд — розростання бічних корінців, утворення “бороди”; б — поперечний розріз — некротизація провідних судин

Встановлено, що патотип Р шкодочинніший за інші патотипи вірусу. За результатами оцінки дванадцять стійких проти ризоманії сортів цукрових буряків, виведених на різних європейських селекційних фірмах, засвідчили, що реакції одного й того самого сорту на різні патотипи ВНПЖБ значно різняться. Найменш патогенним виявився патотип В, ніж патотипи А та Р. Водночас жоден із відомих донорів стійкості не є доволі ефективним проти патотипу Р.
Переносник вірусу — Polymyxa betae — поширений у всьому світі, де вирощують цукрові буряки. Цей гриб сам собою є слабким патогеном для цукрових буряків, але якщо стає носієм вірусу, то спричиняє ризоманію. Протягом вегетації у кореневій системі одного коренеплоду утворюються до 10 млн цистосорусів (агреговані скупчення цист). Всередині цист P. betae ВНПЖБ зберігається понад 30 років, що робить такі заходи, як сівозміна та використання хімічних препаратів, малоефективними. В екологічному аспекті для P. betae сприятливі ті самі умови, що є оптимальними й для розвитку цукрових буряків — нейтральні та слаболужні грунти (рН — 7–8), температура грунту — 20...28°С, висока його вологість.
Головними джерелами інфекції є грунт із рештками хворих рослин, які залишаються на полях після збирання цукрових буряків, а також бур’яни з родини лободових (Chenopodiaceae). Поширюється ризоманія з інфікованих ділянок  сільськогосподарськими знаряддями, садивним матеріаліалом, переносять її птахи, тварини, люди, вода.
Можливе передання ризоманії з інфікованими часточками грунту (пилу), які потрапляють на поверхню насіння цукрових буряків під час вирощування та збирання. Можливість перенесення хвороби власне насіниною (перебування вірусу всередині насінини) донедавна заперечували. Однак наші останні дослідження свідчать про можливість і такого перенесення.
Одним з основних шляхів розповсюдження ризоманії є транспортування із заражених територій бульб картоплі, штеклінгів цукрових буряків, саджанців, цибулин, грунту тощо. Підтвердженням цьому є той факт, що більшість вогнищ ризоманії виявлено вздовж великих автошляхів і залізничних доріг. Процеси транспортування та переробки цукрових буряків теж істотно впливають на поширення хвороби. Порівняно велика кількість грунту (в

Рис. 4. Кагатна гниль на уражених ризоманією коренеплодах

середньому 3–5% маси) залишається на поверхні коренеплодів. Під час транспортування коренеплодів до цукрових заводів (у середньому від 5 до 50 км) грунт із заражених полів поширюється на великі відстані.
Всередині господарств та полів інфекцію переносять здебільшого сільськогосподарськими машинами та знаряддям. Ще одним важливим чинником є вода — дощова, тала й поливна. Розповсюдження ВНПЖБ можливе також із гноєм домашніх тварин, яких вигодовують зараженими кормовими та залишками цукрових буряків.
Основними лімітуючими чинниками для розвитку ризоманії є температура та вологість грунту. Температура грунту близько 25°С є оптимальною для зараження цукрових буряків та утворення вторинних зооспор переносника ризоманії. За такої температури грунту період від зараження до утворення вторинних зооспор становить приблизно дві з половиною доби, а до утворення цист — десять діб. Отже, протягом вегетації може відбуватися багато циклів розвитку P. betae. Водночас за температури нижче 10°С жодного випадку зараження рослин не спостерігали. Відповідно, за ранньої сівби, коли температурні умови не сприяють розвитку P. betae і рослини можуть уникати раннього інфікування у сприйнятливій фазі розвитку, втрати від ризоманії можна зменшити.
Висока вологість грунту теж стимулює розвиток ризоманії, що пов’язано з біологічними особливостями переносника, який може розповсюджуватися в грунті лише завдяки рухливості зооспор. Це пояснює значне поширення ризоманії в зоні достатнього зволоження, а також у роки з рясними опадами порівняно з посушливими роками.

Рис. 5. Кагатна гниль, спричинена грибами Fusarіum

Ризоманія призвела до великих економічних втрат у всіх країнах світу, де її виявлено. За даними Європейської організації захисту рослин, збудник ризоманії офіційно зареєстровано в таких країнах: Австрія, Бельгія, Болгарія, Велика Британія, Греція, Данія, Єгипет, Іран, Іспанія, Італія, Казахстан, Киргизтан, Китай, Ліван, Монголія, Нідерланди, Німеччина, Польща, Росія, Румунія, Сербія, Сирія, Словаччина, Словенія, США, Туреччина, Угорщина, Україна, Франція, Хорватія, Чехія, Швейцарія, Швеція, Японія. У країнах Західної Європи ризоманією уражено понад 700 тис. посівів цукрових буряків, у т. ч. в Нідерландах, Франції та Німеччині, відповідно, 70%, 46 та 35% усіх сільськогосподарських угідь.
В Україні ризоманія є карантинною хворобою, вперше її виявили співробітники ІЦБ УААН у 1997 р. В Інституті функціонує єдина в країнах СНД спеціалізована лабораторія для дослідження цієї хвороби. Співробітники підрозділу протягом 1997–2007 рр. проводили обстеження посівів цукрових буряків, вірус- збудник ідентифіковано в 77 районах 17 областей і в чотирьох районах АР Крим. Найпоширеніша хвороба в західних регіонах України. Процес активного нагромадження інфекції відбувається також і в центральних областях (рис. 6).
Наразі єдиним економічно доцільним методом зниження шкодочинності ризоманії є вирощування стійких гібридів і сортів. Слід зазначити, що всі сучасні вітчизняні гібриди, які використовують у виробництві, сприйнятливі до ризоманії. Перший у світі толерантний до цієї хвороби сорт Ризор створено 1985 року. На сьогодні для створення стійких гібридів найчастіше використовують ген стійкості проти ризоманії Rz1, або холлі-ген, який було виявлено в лінії “Холлі” (Цукрова компанія Холлі, США). Механізм стійкості гена Rz1 базується на зниженні розмноження ВНПЖБ у бічних корінцях і уповільненні пересування вірусу. Гібриди з холлі-геном стійкості тільки в Європі займають площу понад 1 млн га.
Останнім часом для створення  стійких проти ризоманії матеріалів великого значення набувають методи біотехнології та генної інженерії. Зокрема, за допомогою молекулярних маркерів ідентифіковано нові гени стійкості — Rz2 і Rz3, які виділено з найближчого дикого родича цукрових буряків — Beta vulgaris subsp. maritima. Розпочато роботи із створення селекційних матеріалів із різними комбінаціями генів стійкості.
Селекційні компанії одержали трансгенні рослини, стійкі проти ризоманії. Одним із шляхів є отримання таких рослин на основі білка оболонки вірусу, коли в буряки вводить ген, який кодує білок вірусної оболонки, внаслідок чого відбувається порушення циклу розмноження вірусу в рослині. Використовують також і фрагмент ДНК, який є гомологічним до відповідної геномної РНК-1, що кодує ген реплікази вірусу. Цей фрагмент ДНК разом із промотором вводять у клітину, з якої, внаслідок регенерації, одержують трансгенну форму цукрових буряків.
Дослідження в умовах теплиці та поля, проведені в Швеції, засвідчили нижчий вміст вірусу в трансгенних рослинах порівняно з рослинами, що містять гени Rz1 і Rz2. Згідно з отриманими даними, ураженість ризоманією рослин зі стійкістю на основі холлі-гену (Rz1) та Rz2 + Rz3 була високою. Трансгенні рослини, які поєднують стійкість Rz1 і трансгенну стійкість, продемонстрували значно вищу стійкість до ВНПЖБ.
В ІЦБ УААН з 1998 р. діє селекційна програма з отримання стійких проти ризоманії селекційних матеріалів. У ній як донорів стійкості використовують дикі форми С 48 (Rz2 + Rz3) і С 50 (Rz1) (рис. 7).
Унаслідок проведених досліджень в ІЦБ УААН створено перший вітчизняний гібрид цукрових буряків, стійкий проти ризоманії, який у 2007 р. внесено до Державного реєстру під назвою Ризольт.
На інфекційному фоні за врожайністю гібрид Ризольт істотно перевищував генотипи цукрових буряків, у яких не було гена стійкості проти ризоманії. Наприклад, врожайність Ризольту становила 44,4 т/га, тоді як у гібридів Іванівський ЧС 33 та Ялтушківський ЧС 72, відповідно, — 13,9 т/га та 11,9 т/га, тобто за продуктивністю стійкий гібрид Ризольт на інфекційному фоні ризоманії перевищував сприйнятливі в середньому втричі.
Ризольт — однонасінний диплоїдний гібрид на стерильній основі, урожайно-цукрового напряму. Крім стійкості проти ризоманії, він також толерантний до коренеїда й церкоспорозу. Придатний для механізованого збирання на всіх термінах дозрівання, оптимальний — початок жовтня. Гібрид Ризольт (і не уражений інфекцією) за показниками продуктивності не поступається кращим гібридам цукрових буряків.

Рис. 7. Імунна реакція селекційних матеріалів Примітка. Пожовтіння листя цукрових буряків у сприйнятливого до ризоманії стандарту

Наприклад, за результатами Державного сортовипробування, в середньому за три роки мав такі показники продуктивності: врожайність — 569 ц/га, цукристість — 17,1%, збір цукру — 98,2 ц з гектара.
Цього року вчені здійснюють відтворення компонентів гібрида Ризольт для комерційного використання. В 2008 році до Державного сортовипробування передано ще один гібрид цукрових і перший сорт кормових буряків, стійких до ризоманії. Ведеться активна робота зі створення нових комбінацій високопродуктивних гібридів, стійких проти ризоманії.
Отже, ураження цукрових буряків ризоманією призводить до істотних втрат урожаю та цукристості коренеплодів. Тому розробка захисних заходів на інфікованих площах і вивчення особливостей реакції нових сортів і гібридів цукрових буряків, стійких проти ризоманії, сприятимуть обмеженню поширення ВНПЖБ. Стійкі проти ризоманії гібриди є основним чинником обмеження темпів поширення хвороби. У господарствах, де виявлено вірус некротичного пожовтіння жилок буряків, вирощування сприйнятливих проти ризоманії сортів та гібридів цукрових буряків призведе до значного погіршення фітосанітарної ситуації як у цьому, так і в сусідніх господарствах. 

А. Нурмухаммедов,
д-р с.-г. наук, завлаб вірусології та імунітету ІЦБ УААН,
Н. Васильєва,
завсектором вірусних хвороб ІЦБ УААН