Особливості позакореневого підживлення сільськогосподарських культур цинком

Можливість рослин поглинати поживні речовини листковою поверхнею була встановлена ще в ХІХ столітті (Mayer, 1874). Звідтоді проведено безліч досліджень ефективності застосування фоліарних добрив, а позакореневі підживлення стали загальною практикою.

Але виявилося, що механізми поглинання нанесених на рослини речовин та їхня біодоступність значно різняться залежно від культури, умов її вирощування та хімічної форми елементів живлення. Нагадаємо процеси, за допомогою яких поживний розчин в кінцевому підсумку використовується рослиною. Вони включають: адсорбцію, проникнення через кутикулу в епідерму клітинної стінки, транспортування в метаболічно активні клітини та використання поглиненої поживної речовини.

Розчинні елементи живлення можуть потрапляти в листки через:

• кутикулярні тріщини та дефекти;

• аквапори (полярні пори — заповнені водою отвори, локалізовані в кутикулярних виступах, переважно в базальних клітинах трихом, захисних клітин і антиклинальних стінок продихів);

• модифіковані епідермальні структури, такі як продихи та трихоми.

Було визначено два різні шляхи, що відповідають за проникнення поживних елементів через кутикулу:

1. ліпофільний шлях для неіонних, аполярних і ліпофільних сполук (наприклад, основних пестицидів і гербіцидів). Це процес фізичної дифузії. На молекулярних рівнях дифузію молекули в кутикулу можна розглядати як проходження в полімерну матрицю між порожнечами, що виникають під час руху молекули (Elshatshat et al., 2007). Дослідження показали, що проникнення ліпофільних речовин є вибірковим за величиною та розмірами молекул; 

2. гідрофільний шлях для іонних, полярних, гідрофільних речовин (наприклад, солей Са, К та гліфосату) (Fernandez et al., 2013, Du, 2014). Низка експериментів продемонструвала проникнення таких речовин через полярні пори (Schönherr, 1976, 2000). Селективність за розмірами молекул для проникнення іонів через кутикулу менш виражена, аніж ліпофільних сполук. На швидкість проникнення впливають вологість, температура та застосування ад'ювантів. Винятком є вода — вона може використовувати обидва шляхи для перетину кутикули.

Однак через складний хімічний склад і структуру кутикули механізми та значення останньої в позакореневому поглинанні мінеральних поживних речовин можуть значно відрізнятися залежно від культури, фази розвитку та умов навколишнього середовища.

Кількість і розмір продихів також різні залежно від культури та умов її вирощування. У пшениці та кукурудзи кількість продихів з верхньої (адаксіальної) та нижньої (абаксіальної) сторони листка майже однакова, а в соняшника та сої з нижньої сторони розташовано вдвічі-втричі більше продихів, аніж із верхньої. Багато досліджень показали позитивну кореляцію між швидкістю поглинання та щільністю продихів, що говорить про вагомий їхній вклад у поглинання поживних речовин деяких культур.

Тип (залозисті або незалозисті), морфологія та хімічний склад трихом різняться залежно від культури, органів розміщення та умов середовища. Тому їхня участь у поглинанні також може змінюватися під впливом різних факторів. Відомо, що залозисті трихоми можуть виділяти різні метаболіти та поглинати вологу, чим відіграють роль у підвищенні посухостійкості рослин.

Глибокі наукові дослідження останніх років націлені на встановлення особливостей поглинання різних сполук, швидкості їхнього проникнення та транслокації у тканини, визначення транспортних форм залежно від культури, фази її розвитку та частини рослини. Більшість із них присвячена механізмам поглинання та розподілу цинку в тканинах листків, отож розглянемо деякі результати таких експериментів.

Проникнення цинку в листок соняшника

Дослідженнями Li et al. (2018) в австралійському університеті Квінсленда за допомогою синхротрону та методу рентгенофлуоресцентної мікроскопії (μ-XRF) встановлено, що у рослин соняшника за позакореневого поглинання цинку особливо важливі незалозисті (покривні) трихоми (NGT). При цьому концентрація цинку в трихомах збільшується вже за 15 хв після нанесення мікроелемента (рис. 1).

Аналіз показав, що через 15 хв уміст цинку в NGT був у середньому вп'ятеро вищий, аніж в інших прилеглих тканинах (із урахуванням кутикули, продихів і решти ділянок трихоми) і приблизно в дев’ять разів — через 6 год після нанесення. У процесі вивчення розподілу цинку в поперечних зрізах виявлено, що цинк швидко накопичується (за ≤15–30 хв) в основі NGT адаксіальної (верхньої) поверхні (рис. 2). Після експозиції ≥1 год концентрація цинку значно зросла в базальних клітинах NGT адаксіальної поверхні, у внутрішніх тканинах листка, а також у клітинах епідермісу та NGT на обох поверхнях листків (адаксіальній і абаксіальній).

Окрім важливої ролі трихом у переміщенні цинку листковою поверхнею, виявили, що мікроелемент переміщувався й через кутикулу листка. Слід зазначити, що відносна вологість під час позакореневого застосування цинку в цьому дослідженні була 98%, що може сприяти проникненню через кутикулу. В цих дослідженнях не виявлено істотного підвищення концентрації цинку в продихах або їхніх порожнинах, що свідчить про незначний їхній внесок у поглинанні цинку листковою поверхнею соняшника.

Також встановлено, що дефіцит цинку зменшив позакореневу адсорбцію цинку на 50–66%, порівняно із соняшником, вирощеним за оптимального рівня забезпечення цим елементом. До того ж за допомогою μ-XRF аналізу встановлено, що механізм поглинання цинку був однаковий в обох варіантах забезпечення. Ймовірно, дефіцит цинку сприяв зменшенню щільності розміщення трихом та змінив структуру адаксіальної поверхні листків, що призвело до зниження поглинання цинку.

Особливості поглинання цинку листками сої та томатів

В інших дослідженнях (Li et al., 2017) виявили, що за позакореневого застосування ZnSO₄ на сої та томатах трихоми не мали вирішального значення в поглинанні. Ці культури мали аналогічний механізм поглинання цинку (рис. 3), який накопичувався переважно в листкових жилках, а також у міжжилкових тканинах (хоча і в меншій концентрації). Протягом перших 15 хв після нанесення цинку вже було відзначено підвищення його вмісту в тканинах листя для обох видів рослин. Концентрація поступово зростала в міру зростання експозиції. Через 6 год в апопласті фіксували найвищий уміст цинку.

У зернових культур швидкість і ефективність поглинання поживних речовин також може відрізнятися. Так, наприклад, у дослідах Cakmak et al. (2018) установлено, що нанесений фоліарно цинк краще поглинається листками пшениці, ніж кукурудзи. Транслокація з першого листка, на який було нанесено розчин, у третій листок у пшениці також краща.

Транспортні форми цинку

У дослідженнях Doolette et al. (2018) порівнювали вплив сульфату цинку і ZnEDTA за позакореневого підживлення пшениці. Встановлено, що внесені добрива рослини поглинали активніше в перші 3–12 год, аніж між 12 та 24 год після застосування. Експерименти показали, що через 24 год цинк транспортувався на 20–25 мм від точки нанесення на листкову пластинку. Аналіз адсорбції показав, що ZnEDTA поглинався в хелатній формі, далі переміщувався тканинами листка переважно у формі ZnEDTA або у вигляді фітатів. При віддаленні від точки нанесення збільшується частка фітатів і утворюються комплекси з амінокислотою (цинк-цистеїн). У разі застосування сульфатної форми цинку вже в точці нанесення утворюються комплекси з фосфором (фітати або фосфати) або з пектиновою кислотою. А далі в рослинні тканини цинк транспортується у вигляді цитратів або фітатів.

 У соняшнику після нанесення сульфату більша частина цинку (37– 53%) поглинається також у формі фітату. Але цікаво, що за умови дефіциту цинку 55% цього мікроелемента була поглинута у вигляді фосфату (Li et al., 2018).

Таким чином встановлено значну роль кутикули та утворень епідермісу в проникненні цинку за позакореневої обробки багатьох культур. Ці дослідження та інші експерименти з вивчення поглинання поживних речовин, а також розвиток нових сучасних методів досліджень допоможуть краще зрозуміти фізіологію фоліарного живлення та дадуть змогу підвищити ефективність позакореневих добрив.  

Ольга Капітанська, канд. біол. наук, керівник науково-дослідного відділу

Сергій Полянчиков, директор із розвитку, НВК «Квадрат»

Журнал «Пропозиція», №7-8, 2020 р.