Роль фітогормонів у життєдіяльності рослин

Біологічно активні речовини (БАР), у тому числі фітогормони — регулятори (стимулятори) росту і розвитку рослин (РРР) — в сучасних умовах набувають все більшого значення. Їхнє застосування в землеробстві, рослинництві та лісовому господарстві потенційно може забезпечити отримання результатів, яких не можна досягнути іншими способами. Використання РРР дає змогу повніше реалізувати генетичний потенціал культур, підвищити стійкість рослин проти стресових факторів біотичної та абіотичної природи і, в кінцевому результаті, збільшити врожай та покращити його якість (Моргун зі співавт., 2010).

В останні роки швидко розвивається світовий ринок біостимуляторів ( фітогормонів для рослин). Щороку він зростає на 12% та до 2018 року перевищить 2,2 млрд дол. США (Calvo зі співавт., 2014). Визначення змісту терміну «біостимулятори рослин» все ще у стадії розвитку, що віддзеркалює різні погляди на агрохімікати та біологічні субстанції, які можуть розглядатися як біостимулятори.

Фітогормони (від грец. phyton — рослина і гормони) — органічні сполуки різної хімічної природи, які продукують спеціалізовані тканини вищих рослин і в низьких концентраціях проявляють регуляторний вплив на процеси онтогенезу, регулюють ріст та розвиток рослин. Утворюються, головним чином, в меристематичних тканинах, що активно ростуть, в зонах апексів коренів і стебел. Фітогормони є важливою складовою систем регуляції онтогенезу вищих рослин.

За сучасними уявленнями, РРР — це природні та синтетичні органічні речовини, яким властива біологічна (селективна) активність та які у невеликих дозах змінюють фізіологічні й біохімічні процеси, ріст, розвиток і формування врожаю с.-г. культур, не спричиняючи токсичної дії ( фітогормони для рослин). Зокрема, при позакореневому внесенні вони (фітогормони) можуть включатися в обмін речовин і активувати фізіолого-біохімічні процеси, підвищуючи рівень життєдіяльності рослин.

РРР поділяють на групи за хімічною структурою та за механізмом дії, залежно від їхньої здатності впливати на процеси клітинного поділу, керувати процесами розтягу й формування клітинної стінки, змінювати її структуру та архітектоніку, фізико-хімічні й механічні властивості, її стійкість проти вилягання тощо. Вони об’єднують БАР, які контролюють клітинну диференціацію, органо- і формоутворення, взаємодію між частинами й органами рослин, вибірково та специфічно включаються в найважливіші метаболічні процеси (дихання, фотосинтез, транспортування органічних речовин), беруть участь у регуляторних механізмах клітини на метаболічному рівні. До окремої групи БАР належать сполуки, за допомогою яких можна керувати станом спокою і процесами старіння клітини та в цілому рослини (для виведення рослин або їхніх частин зі стану спокою, регуляції процесів дозрівання листя, плодів тощо).

Найбільш дослідженими є 5 груп фітогормонів для рослин : ауксини, гібереліни, цитокініни та абсцизова кислота й етилен (інгібітори). Кожна група фітогормонів має свою характерну дію, подібну в рослинах різних видів. Крім того, до фітогормонів для рослин відносять й інші ендогенні речовини, регуляторну активність яких визначено останніми роками: брасиностероїди, ліпосахариди, олігосахариди, жасмонова кислота, саліцилова кислота, численні пептиди, поліаміни, інгібітори класів фенілпохідних, окисли азоту тощо. Інколи разом з «класичними фітогормонами» їх називають узагальнюючим терміном «природні регулятори росту рослин». Слід згадати і біостимулятори рослин, у тому числі й композиції із множинним механізмом рістрегулюючої дії, до яких відносять мікроорганізми й органічні сполуки (зокрема гумати, гумінові та фульфокислоти).

Ауксини

Найдетальніше вивченими фітогормонами для рослин є ауксини, які були відкриті під час дослідження росту розтягом і тропізмів у рослин. Однак їхні функції набагато ширші та, по суті, охоплюють усю життєдіяльність рослинного організму. Доведено, що вони ( фітогормони для рослин) беруть участь у регуляції різноманітних ростових і формоутворювальних процесів, зокрема стимулюють розтягування клітин та активують ферменти, що відповідають за міцність клітинної стінки. Ауксин є обов’язковим за координації процесів морфогенезу, рухової та функціональної активності у рослин. Наявність ауксину (разом із цитокініном) необхідна для індукції поділу клітин, перш за все — для ініціації реплікації ДНК. Перехід клітин до мітозу і цитокінезу залежить, як правило, також від наявності цитокініну, проте високі концентрації ауксину здатні й без цитокініну викликати мітоз в соматичних клітинах рослин.

 Фітогормони росту рослин. Основним природним ауксином ( фітогормоном для рослин) є індолілоцтова кислота (ІОК), яка швидко розщеплюється ферментом індолацетатоксидазою. Активність цього ферменту інгібується деякими орто-дифенолами. Стимулююча дія орто-дифенолів на ріст була відома досить давно. Спочатку вважали, що ці речовини і є ауксини. Однак, їхня стимулююча дія пояснюється тим, що вони пригнічують активність індолацетатоксидази, що призводить до підвищення вмісту в тканинах рослини ендогенної індолілоцтової кислоти. Численні дані свідчать про вплив ІОК та її синтетичних аналогів на мітотичну активність тканин в цілих рослинах. Відомо, що ІОК, особливо навесні, в апікальних меристемах у період їхньої високої активності активує функціональну активність камбію. Під впливом ауксину відбувається розростання тканин зав’язі, причому спочатку ІОК виділяється пилком, а в подальшому продуцентами ІОК та інших фітогормонів стає саме насіння. Надходження ІОК в тканини плоду є обов’язковою умовою під час формування органу. Найбільш вивченим прикладом дії ІОК на розподіл клітин є індукція утворення коренів. За занурення проростків коренів у розчин ауксину спостерігається посилення росту кореня.

 У практиці рослинництва ауксини ( фітогормони для рослин) найчастіше використовують для:

• стимулювання коренеутворення у живців, відновлення кореневої системи, сприяння поглинанню поживних речовин, посилення дихання;
• утворення партенокарпічних плодів;
• запобігання опаданню плодів;
• у високих концентраціях антиауксини (наприклад, похідні 2,4-Д чи бензойної кислоти) можуть застосовуватися як гербіциди селективної дії.

Цитокініни

Біологічну активність цитокінінів ( фітогормон для рослин) пов’язують із впливом на ряд фізіолого-біохімічних процесів, стимулюванням синтезу основних біомакромолекул — білків і нуклеїнових кислот, активізацією клітинного поділу, підвищенням інтенсивності фотосинтезу, прискоренням транспортних процесів у мембранах, регулюванням надходження елементів живлення у клітини рослин, захисною дією від несприятливих екологічних факторів. Цитокініни містяться в рослинах в малих кількостях, тому їх ідентифікували тільки за допомогою методу мас-спектрометрії. Наразі цитокініни (фітогормони для рослин) виявлено у мікроорганізмів, водоростей, папоротей, мохів і багатьох вищих рослин різних таксономічних груп. Цитокініни стимулюють поділ клітин і можуть змінювати будову рослинних клітин.

Молекулярними дослідженнями встановлено, що найбільший вміст цитокінінів фіксують в насінні та плодах рослин, що розвиваються, причому в плодах більша кількість цитокінінів міститься в ділянках, де відбувається активний поділ клітин. В інших органах рослин значні кількості цитокінінів детектуються в меристемах. Вважають, що основним місцем синтезу цитокінінів у вегетуючої рослини є апікальні меристеми коренів.

Роль фітогормонів в житті рослин. Першим з відкритих природних цитокінінів ( фітогормон для рослин) був вільний зеатин. Пізніше було виділено похідні зеатину — зеатинрибозид і зеатинриботид, які також біологічно активні. Зеатин і його похідні дуже поширені в рослинах (співвідношення цих сполук у різних рослин неоднакове). Оскільки біологічна активність рибозид- і риботидпохідних зеатину нижча, ніж у зеатину, наявність їх в рослинах розглядають як спосіб регуляції рівня цитокінінової активності тканин. Рибозид- і риботидпохідні цитокінінів можуть функціонувати як транспортні або запасні форми. З інших похідних зеатину в рослинах знайдено дигідрозеатин і рибозил-транс-зеатин. Цитокініни ( фітогормон), як і ауксини, здатні утворювати кон’югати з глюкозою. Глюкозиди, ймовірно, важливі як транспортні форми в судинній системі. Крім похідних зеатину, в рослинах можуть бути й інші похідні аденіну з високою цитокініновою активністю. За  обробки листя та бруньок цитокініном гормон із зони нанесення переміщується на невелику відстань. Ця відносна нерухомість зумовлює «мобілізаційний ефект» цитокінінів, завдяки якому в результаті обробки цитокініном листка або його частини стримується старіння в локальній області, до якої прямує потік метаболітів з інших частин листка або навіть інших листків.

За допомогою цитокінінів можливо:

• регулювати ріст і органогенез в культурі ізольованих клітин, органів;
• знімати апікальне домінування, сприяючи росту бічних пагонів;
• затримувати процеси старіння;
• підвищувати стійкість рослин до несприятливих умов довкілля.

Гібереліни

Гібереліни ( фітогормон росту рослин) виділено з рослин і мікроорганізмів. Серед них найбільш поширеним є гіберелін А3 (гіберелінова кислота), який прискорює ріст, що пов’язано зі стимуляцією клітинного поділу, хоча може призводити й до розтягування клітин. Під впливом гіберелінів можливо:

• підвищити врожай зеленої маси рослин за рахунок посиленого росту стебла;
• переривати «спокій» бульб картоплі, насіння деяких видів рослин;
• забезпечити синхронне проростання насіння;
• підвищувати продуктивність і якісні показники культур.

Зазвичай, в рослині діють фітогормони одночасно двох типів, а в регуляції специфічних біологічних явищ, ймовірно, беруть участь всі три головних типи фітогормонів. Цитокініни та гібереліни відіграють важливу роль у регуляції росту і розвитку на ранніх стадіях, ауксини — пізніше, регулюючи клітинний розтяг.

Абсцизова кислота

Абсцизова кислота (АБК) - фітогормон росту рослин, знайдена у покритонасінних і голонасінних рослин. У вищих рослин АБК міститься у всіх органах. Багате на АБК старе листя, зрілі плоди, насіння та бруньки, що перебувають у стані спокою, менше її міститься в молодих тканинах, що активно ростуть (листках, проростках). У низці рослин було виділено ксантоксин, цис-ізомер, що набагато активніший в інгібуванні росту, ніж транс-ізомер. Висока біологічна активність ксантоксину пов’язана з його перетворенням із АБК. Окрім АБК, у рослин виявлено ряд інших сполук, які проявляють подібну біологічну активність. Низка сполук рослинного походження має високу цитотоксичність, інгібує розтяг колеоптилю та має антиканцерогенний ефект. Як й інші фітогормони, абсцизова кислота має комплексну фізіологічну дію, впливає на ріст та розвиток рослин. Добре відома участь АБК у процесах росту і морфогенезу та її дія на гальмування росту рослин. Саме за цю здатність АБК- фітогормон росту рослин, відносять до інгібіторів росту.

Взаємозв’язки АБК з ауксинами, гіберелінами та цитокінінами в регуляції росту повністю ще не з’ясовані. У багатьох випадках АБК- фітогормон росту рослин, виступає антагоністом всіх трьох груп фітогормонів: гальмує дію ІОК на посилення росту розтягом, пригнічує здатність гібереліну індукувати синтез a-амілази і усуває затримуючий вплив цитокініну на старіння листя. Ці ефекти АБК ослаблюються додатковою обробкою ІОК, сумісним застосуванням гібереліну і цитокініну та безпосередньо цитокініном. У низці випадків АБК нейтралізує токсичну дію високих концентрацій рістактивуючих речовин. Разом з дією, що інгібує, відомі приклади і стимулюючого впливу АБК на ріст. Істотну роль відіграє АБК у регуляції дозрівання плодів, досить перспективним є її застосування задля зменшення інтенсивності транспірації та підвищення стійкості рослин до посухи.

Етилен

Етилен — розчинний у воді газ, на практиці широко застосовують для прискорення дозрівання багатьох плодів (в овочівництві, на плодових).

Наразі в усьому світі на великих площах застосовують не ендогенні сполуки (через їхню високу вартість, за деякими винятками), а синтетичні РРР. До синтетичних РРР належать препарати, що є структурними аналогами природних фітогормонів, а також гербіциди та ретарданти. Синтетичні регулятори росту рослин стали з’являтися після синтезу голландським фізіологом рослин Ф. Кеглем (1931–35 рр.) ауксину. Незабаром було проведено синтез подібних численних сполук із високою біологічною активністю. Наразі синтезовано багато речовин, які також здатні регулювати процеси росту рослин, оскільки вони за своєю структурою подібні до фітогормонів. Найбільш перспективними виявилися регулятори росту рослин — аналоги ауксинів типу індолілмасляної, індолілпіровиноградної, нафтилоцтової та 2,4-дихлорфеноксиоцтової (2,4-Д) кислоти й інші сполуки. В 1955 році було синтезовано кінетин (цитокінін). До груп синтетичних регуляторів росту відносять також ретарданти (інгібітори).

Роль фітогормонів в житті рослин. В Україні традиційно проводять дослідження зі створення РРР нового покоління (синтетичних і природних), включаючи первинний скринінг цих речовин, дослідження їхніх фізико-хімічних, фізіологічних і токсикологічних властивостей та впровадження в с.-г. виробництво. Аналіз літературних даних із застосування препаратів РРР синтетичного і природного походження свідчить про перспективність цього технологічного заходу в сільському господарстві. Кількість зареєстрованих в Україні РРР на сьогодні вже налічує понад 100 найменувань, що свідчить, скоріше, про методичну «пастку», в яку потрапляють нові компанії, які виходять на цей ринок. Так, у лабораторних умовах велика кількість органічних і неорганічних сполук на незабуферених середовищах вирощування з низьким осмотичним тиском проявляють властивості РРР, переважно — ефективних стимуляторів, проте ця дія не відтворюється у польових виробничих умовах. Відсутність відтворюваності дії багатьох стимуляторів у польових умовах, які намагаються позиціонувати як РРР, пов’язана зі складністю процесів регуляції росту й розвитку рослин в онтогенезі, де дія однієї речовини у наднизьких концентраціях завжди буде компенсована. Багаторічний досвід масштабного виробництва та застосування гіберелової кислоти у колишньому СРСР не забезпечив  зростання врожаїв. Слід також згадати, що провідні компанії світу з виробництва пестицидів, які разом витрачають на дослідження десятки мільйонів доларів США щоденно, в Україні зареєстрували лише декілька ретардантів. Серед інноваційних препаратів необхідно відзначити ретарданти класу циклогександіонів. Доцільно також звернути увагу на перспективність застосування у технологіях органічного і традиційного землеробства РРР та біостимуляторів ( фітогормонів для рослин) у складі комплексних препаратів на базі гідролізатів рослин і тварин, органічних осадів водойм, продуктів мікробіологічного виробництва тощо.

Таким чином, можна зробити висновок, що фітогормонам для рослин властива низка загальних характеристик:

• вони синтезуються в рослині;
• є високоефективними регуляторами фізіологічних процесів;
• їхня дія проявляється в дуже низьких концентраціях, оскільки рослинні клітини дуже високочутливі до їхнього впливу.

Дослідження ефективності РРР проводять у провідних наукових центрах світу та України, а самі РРР на цей час — це переважно ретарданти та стимулятори природного походження — розглядають як невід’ємний елемент технологій вирощування культурних рослин. 

Моргун зі співавт., 2010 р.