Попелиці на зернових культурах

Відчутних економічних збитків завдають сільському господарству полівольтинні види шкідливих комах, до яких належать і попелиці. Так, партеногенетичне розмноження протягом вегетаційного періоду лише однієї особини попелиці дає астрономічну кількість нащадків, що може сягнути (120-150)12-15. Розміри ж збитків від них, особливо за масового розмноження, взагалі важко оцінити.

Біологічні особливості основних видів попелиць
(за Мамонтовою, Колосовою, 1987)
Черемхова попелиця Rhopalosiphum padi L. Пошкоджує злаки: пшеницю, овес, жито, ячмінь, кукурудзу. Цикл розвитку дводомний: шкідник мігрує з черемхи на злаки. Вихід засновниць із яєць збігається з початком розпускання бруньок, а саме: наприкінці квітня - на початку травня. Вони локалізуються на верхівках пагонів, з нижнього боку листків і на квіткових китицях черемхи. Одна засновниця відроджує близько 70 личинок, причому одночасно з безкрилими з'являються й крилаті мігранти, що перелітають на злаки. Найінтенсивніше розмноження відбувається в травні. На початку червня кількість попелиць зменшується, а до початку липня їх на черемсі зовсім немає. Зернові фітофаги заселяють на нижньому боці листків і на колоссі. За масового розмноження попелиці щільними колоніями можуть заселяти пазухи листків і верхній бік, стеблини та генеративні органи. У вересні статеві особини, спочатку самки, а згодом і самці повертаються на черемху. Статеноски відроджують самок, які, досягнувши статевої зрілості, спаровуються із самцями й відкладають яйця в основи бруньок на верхівках пагонів. В умовах м'якої зими попелиці можуть перезимовувати й на підземних частинах злаків, а розселення навесні відбувається з допомогою крилатих особин.
Яблунево-злакова попелиця Rhopalosiphum insertum Walk. Пошкоджує яблуню, культурні та дикорослі злаки. Цикл розвитку дводомний. Зимують яйця на тонких пагонах біля основи бруньок або в зморшках кори. На початку фази зеленого конуса в яблуні відбувається відродження личинок засновниць, які локалізуються на поверхні бруньок. У міру розпускання бруньок личинки проникають у них. До моменту квітування яблуні з'являються дорослі засновниці. Попелиці заселяють нижню поверхню листків, черешки й навіть пелюстки. На первинному господарі розвиваються дві-три генерації. У другому-третьому поколінні, наприкінці травня - в червні, яблунево-злакова попелиця переселяється на вторинні рослини: дикорослі та культурні злаки, - де утворює значні колонії на кореневій шийці. У вересні-жовтні попелиці мігрують із злаків на яблуню та інші зерняткові. Відбувається міграція з допомогою крилатих особин, які на нижньому боці листків плодових відроджують амфігонних самок, що через 12-15 діб стають статевозрілими й, спаровуючись із самцями (теж мігрують із вторинних рослин), відкладають до десятка зимуючих яєць.
Грушово-злакова попелиця Melanaphis piraria Pass. Пошкоджує грушу, культурні та дикорослі злаки. Життєвий цикл дводомний. Зимують яйця в тріщинах кори скелетних гілок і штамбів груші. Відродження личинок-засновниць відбувається, коли середньодобова температура повітря переходить через 5°С, а сума ефективних температур сягає 27...31°С. Дорослі засновниці з'являються до початку квітування груші. Перше й друге покоління шкідника, зазвичай, не спричиняє деформації листків. Дальші покоління переходять на молоді пагони, де скручують верхівкові листки (надалі вони чорніють і відмирають). Личинки розвиваються сім-дев'ять діб. На груші їх буває шість-вісім поколінь. Плодючість їхня дуже різниться: найбільша - в першому поколінні (понад 80 личинок) у травні, найменша - в сьомому-восьмому (6-8 личинок) у липні. З половини травня в третьому й дальших поколіннях з'являються німфи. У половині липня попелиця повністю мігрує з груші на вторинних господарів - злаки (культурні та дикорослі). Мігранти дають нащадків без додаткового живлення. Плодючість у них незначна: три-п'ять личинок. Після відродження личинок вони ще живляться протягом п'яти-шести діб. На злакових розвивається кілька поколінь безкрилих переселенців, тривалість життя яких - 15-20 діб, плодючість - 15-20 личинок. Заселяють попелиці злакові з обох боків листка, вздовж центральної жилки та на стеблині. Восени в злаках відроджуються крилаті статеноски й самці, що перелітають на грушу. Найінтенсивніший літ відбувається в першій половині жовтня, а взагалі триває близько двох місяців. На листках груші попелиці відроджують личинки амфігонних самок, які закінчують розвиток за два тижні, перетворюючись на статевозрілих особин. Після спаровування із самцями вони відкладають одне-троє світло-коричневих зимуючих яєць, які через три-чотири доби чорніють і стають лискучими. Самки, що відкладають яйця, зустрічаються доволі тривалий період, наприклад, в умовах Південного берегу Криму - до половини листопада.
Звичайна злакова попелиця Schizaphis graminum Rond. Пошкоджує всі види культурних злаків. Життєвий цикл однодомний. Заселяє злаки великими колоніями, концентруючись на верхньому та нижньому боках листків. Яйця зимують на листках сходів озимих культур, падалиці та дикорослих злаків. Засновниці виходять з яєць, що перезимували, на початку - в половині квітня. За теплої погоди без злив попелиця швидко розмножується й дуже шкодить, особливо за нестачі вологи. Протягом вегетаційного періоду може розвиватися в 30 генераціях. Місця пошкоджень на рослині знебарвлюються, іноді червоніють. Вид є переносником небезпечних вірусних захворювань злаків.
Велика злакова попелиця Sitobion avenae F. Пошкоджує пшеницю, овес, жито, ячмінь, іноді навіть рис. Життєвий цикл однодомний. Живуть відкрито на суцвіттях, рідше на листках та інших частинах рослин. Утворює великі колонії. Зимують на диких злаках або озимих зернових. Вихід засновниць з яєць починається в квітні-травні.
Ячмінна попелиця Brachycolus noxius Mordv. Пошкоджує пшеницю, ячмінь, жито, овес і навіть пирій. Життєвий цикл однодомний. Концентрується в скручених у трубку листках і на колоссі. Листки, внаслідок живлення попелиці, жовтіють і всихають, колосся скручується. За великої кількості шкідник, особливо в разі засухи, спричиняє зсихання й загибель рослин. А за температури понад 30° він гине сам. Зимують яйця, відкладені на листки озимих культур. Відродження засновниць з яєць відбувається ранньої весни. Тривалість розвитку личинки до імаго - в середньому вісім діб. У травні-червні з'являються крилаті особини, які розселяються як у межах агроценозу, так і перелітають на інші поля із зерновими. У вересні-жовтні з'являється амфігонне покоління. Самка відкладає в середньому десять зимуючих яєць.

Поширення попелиць
в агроценозі
Коротко опишемо процес заселення агроценозу комахами з партеногенетичним розмноженням. Крилаті особини, розлітаючись у пошуках вторинних рослин-хазяїв, можуть заселяти крайові та центральні зони посівів, народжуючи нове покоління, яке, своєю чергою, розселюючись, теж розмножується і т. д. Отже, розселення відбувається вибухоподібно, хвилі вибуху, розходячись від епіцентра (первинного вогнища), через певний проміжок часу сягають межі агроценозу. Варто зазначити, що епіцентрів може бути й кілька, в цьому разі хвилі вибуху на певному етапі свого розвитку перетинатимуться. Оскільки швидкість розмноження попелиць підпорядковується закону геометричної прогресії, то й найбільша щільність популяції спостерігатиметься на найбільшій відстані від епіцентру, тобто на периферії агроценозу. На цій особливості грунтується й стратегія екологізації регулювання чисельності цієї групи шкідників: завдяки крайовим обробкам, що знищують основну частину популяції фітофага, а також дають можливість заощаджувати чимало коштів і ресурсів.

Аналіз сучасного асортименту інсектицидів
У препаратах 19 торгових марок, зареєстрованих на пшениці проти попелиць, використано 14 діючих речовин як окремо, так і в композиціях. Є й лідери асортименту: діючі речовини, на основі яких зареєстровано кілька продуктів. Насамперед, це диметоат, 400 г/л, на основі якого зареєстровано абсолютно аналогічні препарати: Акцент, 40% к.е., Бі-58 Новий, 40% к.е., і Біммер, 40% к.е.; діазинон, 600 г/л, - Дамаск, 60% в.е., Діазол 60, 60% в.е.; альфа-циперметрин, 100 г/л, - Альфагард 100, 10% к.е., Фастак, 10% к.е.; хлорпірифос, 480 г/л - Драгун, 48% к.е., та Пірінекс 48, 48% к.е. Єдиною композицією, зареєстрованою проти попелиць, є суміш тіаклоприд, 100 г/л + дельтаметрин, 10 г/л, - на основі якої виробляють продукт Протеус 110 ОД, 11% диск. олія. Стосовно зареєстрованих препаратів слід зауважити, що, попри різну ефективність, їх часто реєструють проти низки ентомологічних об'єктів і з різними нормами витрати. Тому перелік інсектицидів, рекомендований проти попелиць, одночасно рекомендовано й проти інших шкідників, причому з тими самими нормами витрати (таблиця). Так, окрім попелиць, зазначені препарати можуть одночасно накрити й таких шкідників, як: жуки хлібні, клопи хлібні, п'явиці, трипси, жужелиця хлібна, личинки шкідливої черепашки, мухи злакові, метелик лучний, хлібні блішки.
 
Елементи системи захисту пшениці від попелиць
(за Васильєвим, 1989)
1. Обмежують розвиток попелиць агротехнічні заходи: лущіння стерні, зяблева оранка.
2. Сіють у другій половині оптимального строку, якнайдовше підтримуючи поле в чистому стані. Цей захід обмежує кількість сисних шкідників, зокрема попелиць, цикадок, трипсів.
3. Проти попелиць у фазі виходу рослин у трубку здійснюють обробку відповідним препаратом. Одночасно можна знищити й личинок червоногрудої та синьої п'явиць.
4. У період закінчення формування молочної й на початку воскової стиглості зерна для убезпечення його якості від злакових попелиць та інших сисних шкідників, наприклад, личинок пшеничного трипса, личинок шкідливої черепашки, інших хлібних клопів, теж вдаються до хімічної обробки одним із рекомендованих препаратів. Цей захід допомагає і в регулюванні чисельності хлібної жужелиці та жука-кузьки.

Загальне
визначення проблеми "агроценоз - попелиці"
Потреба в системному підході до адаптивного захисту рослин як багатоваріантної складової адаптивної інтенсифікації виробництва - очевидна. Тож проблему "агроценоз - попелиці" доцільно розглядати як у господарському ключі - з позиції людини, так і в екологічному - з позиції популяції фітофага.
Розглянемо модель з погляду людини (рис. 1)
a. Передбачає екологізацію захисту рослин на фоні низької або такої, що неістотно різниться з нею, кількості комах. У цьому разі людина отримує чисте навколишнє середовище та врожай на рівні середнього. Кваліфікується (з погляду людини, враховуючи розмір урожаю) як "Доволі добре". Наведемо кілька прикладів. Непоганою ілюстрацією є підвищення ролі клопів-сліпняків (Psallus ambiguus, Campylomma kerbasci, Deraeocoris ruber, Malacocoris chlorirans) у необроблених пестицидами агроценозах Центрально-Чорноземної зони (за малої щільності популяцій попелиць).
b. Інтенсивний хімічний захист та агротехніка на фоні відносно низької чисельності популяції шкідника. Наслідок такого вибору - додаткове пестицидне навантаження та високий урожай. Кваліфікується як "Дуже добре". Прикладом може бути система захисту сільськогосподарських культур у Бразилії, яка грунтується на щотижневій обробці пиретроїдними інсектицидами (на основі бета-циперметрину, циперметрину, дельтаметрину або перметрину) до кінця вегетації.
 c. На фоні масового розмноження шкідника зроблено ставку на біологічний метод і легку агротехніку. Узагальненим результатом такого підходу буде низький урожай, але чистий від пестицидів агроценоз. Ситуація кваліфікується як "Дуже погано". Доцільність такого підходу активно обговорюють фахівці-практики і вчені. Вже розроблено концепцію екологічного управління шкідниками, метою якого є безпека довкілля, екологічна гармонія, економічний зиск і підтримка розвитку. Взагалі кваліфікація "Дуже погано" стосується тільки економічного боку проблеми, яка й породжує найбільші дискусії.
d. Тотальне застосування хімічних засобів захисту рослин на фоні спалаху чисельності фітофага. Результатом такого антропогенного тиску буде відносно низький урожай і забруднений хімією агроценоз. Кваліфікується як "Доволі погано". Так, у Швеції рентабельність обробки афіцидами посівів ячменю та вівса в роки збільшення кількості Rhopalosiphum padi не перевищує 70% (Sigvald, 2003). У Росії, на Кубані (Слав'янський район), на озимих колосових культурах ефективність інсектицидів за підвищеної чисельності шкідників не перевищує 70-75%. У США (Канзас) після протруювання насіння озимої пшениці препаратами на основі імідаклоприду, тіаметоксаму та фіпронілу для захисту сходів від попелиць Schizaphis graminium, Diuraphis noxia та мухи Mayetiola destructor ефект спостерігався лише частково і взагалі не вплинув на врожайність. У Китаї тотальне застосування інсектицидів призвело за період з 1950 по 1990 рік до потрійної зміни комплексу шкідників (Li Jinbu et al., 2005). Тобто проблема залишилася, змінилися лише "діючі особи".
Застосування хімічних засобів, крім того, знижує ураженість шкідників хижаками, як це відомо, для золотоочки Chrysoperla carnea.
Звернімо увагу, що кваліфікація (користь чи шкідливість) результатів застосування хімічного методу (ситуації b і d) залежить від популяційної динаміки фітофагів, що підтверджують і результати досліджень зарубіжних вчених (Reichmuth, 2000).
Із позиції вигоди для популяції виду-фітофага (кваліфікація результату ситуації з урахуванням збереження генофонду) модель матиме дещо інший вигляд (рис. 2). Акцентуємо увагу на зміні кваліфікаційної оцінки: для популяції фітофага важливе лише збереження й поширення генофонду, людина ж прагне не лише зберегти урожай, а й контролювати популяцію шкідника.
a. Застосування біометоду збігається з фоновою чисельністю комах. Як наслідок, зберігається 30-40% генофонду популяції. Кваліфікація ситуації: "Дуже добре". Так, у Китаї загальна ефективність кокцинелід на бавовнику становить 28,3-47,88%, а попелиць - лише 5,07-12,85%; у США багаторічними спостереженнями за корівками Hippodamia sp. встановлено зниження ними на озимій пшениці щільності популяцій попелиць Diuraphis noxia і Schizaphis graminum на 54 та 63%, відповідно. Застосування солом'яної мульчі в Німеччині дещо знижувало чисельність попелиць.

b. Застосування біометоду в рік масового розмноження шкідника може спричинити загибель майже 70% популяції. Висока чисельність комах забезпечить збереження значної частини генетичного різноманіття популяції. Кваліфікується як "Доволі добре". Прикладом реалізації такої ситуації є застосування біопрепаратів на основі ентомопатогенних грибів. Препарати дають непогану ефективність, але не вирішують проблеми повністю.
c. Застосування хімічного методу та важкої агротехніки на фоні відносно малої кількості шкідника призведе до загибелі 90-95% популяції, що "Дуже погано". Наприклад, підкошування бур'янів сприяє зменшенню кількості фітофагів, оскільки бур'яни є місцем резервації шкідників.
d. Передбачає тотальне застосування хімічних інсектицидів та інтенсивної агротехніки в період спалаху чисельності шкідника, що дасть змогу знищити 90% популяції, але через високу чисельність є велика ймовірність збереження значного генетичного різноманіття. Кваліфікується як "Доволі погано". Так, у Західному Сибіру регулярне застосування засобів хімізації на посівах пшениці формує постійно велику кількість фітофагів, зокрема попелиць, що підтверджується високою концентрацією кокцинелід у таких агроценозах (майже вдвічі більше, ніж на полях без застосування пестицидів).
Деякі прогнози щодо наслідків тотальної біологізації захисту рослин
Досягнутий рівень біологізації рослинництва варіює в окремих країнах від 1,5-2% (США) до 9-10% (Швеція). Подекуди (Німеччина, Велика Британія) на значних площах сільськогосподарських угідь реалізовано ідею повної відмови від застосування засобів хімічного захисту рослин або хоча б надання біометоду значних переваг. З другого боку, за попередніми даними міжнародної організації біологічного контролю шкідливих тварин і рослин IOBC-Global, частка біологічного захисту в міжнародному масштабі в 2050 році становитиме 35-40% (Єрмоленко, 2008). Оцінка нинішніх тенденцій зростання частки біометоду має базуватися на економічному та екологічному підгрунті, що важливо для винайдення оптимального рівня біологізації. Можна уявити майбутнє галузі рослинництва крізь призму захисту рослин у вигляді певної прогнозної моделі.
Лінія "max виграшу людини" в запропонованій моделі символізує закінчення періоду тотального використання хімічних засобів захисту рослин, який характеризується відносно високими врожаями (орієнтовно це 70-80-ті роки минулого століття). Лінія "max" є основою трапеції А - буферної зони, періоду, протягом якого відбувається впровадження біологічного методу до систем захисту, що супроводжується поступовим зменшенням виграшу людини, але не настільки, щоб це було відчутно для світової економіки. У 2008-2009 роках, навіть якщо рівнятися на європейські країни, не можна вважати що загальний рівень біологізації захисту рослин сягнув вагомих показників - не більше 10% (відповідний розрив у трапеції А). Неістотність цього рівня підтверджується й невідчутністю економічних збитків. 2050 рік - критичний період. За прогнозами, саме тоді насичення захисту рослин біометодом сягне 35-40%, тобто стане оптимальним, таким, що відповідатиме компромісному рішенню між економічним зиском від виробництва та екологізацією агроценозів і продукції рослинництва. Дальше зростання частки біометоду призведе до порушення цієї рівноваги, що символізує трикутник Б і в кінцевому результаті призведе до точки "min виграшу людини".
Чим це зумовлено?
1. Дефіцит родючих грунтів у світовому масштабі та високий рівень зростання народонаселення породили проблему забезпечення людства продовольством, що в минулому столітті було вирішено (принаймні почасти) завдяки "зеленій революції".
2. Введення в обіг сільськогосподарського виробництва високопродуктивних сортів, генетичне спрямування яких саме на продуктивність поставило ці сорти в залежність від інтенсифікації рослинництва високого агрофону.
Який може бути розвиток подій?
1. Зменшення антропогенного навантаження на агроценози, впровадження до систем захисту культур від шкідливих організмів частки біологічного методу, що істотно перевищує 40%-ний поріг або й взагалі тотальна екологізації рослинництва, призведуть до того, що високопродуктивні сорти не зможуть витримати конкуренції з бур'янами або не матимуть достатньої стійкості проти шкідників і хвороб. А отже, поступово відбуватиметься заміна цих сортів менш продуктивними, але витривалішими та стійкішими. Відповідно зменшуватиметься й "виграш людини".
2. Результатом повної екологізації буде повернення рівня виробництва в рослинництві до своєрідного "середньовіччя" - низької продуктивності галузі, що водночас із збільшенням населення буде просто несумісним.
3. Але навряд чи до цього дійде, швидше, після відчутного падіння "виграшу людини" - орієнтовно 2070 рік (відповідний розрив у трикутнику Б) - знову буде зроблено ставку на "економіку", а відтак, зросте й антропогенне, в тому числі й пестицидне навантаження на агроценози (у наведеній моделі цей період відповідає трапеції С).
4. Зростання "виграшу людини" до максимуму, враховуючи сучасний асортимент хімічних речовин (точніше, їхніх діючих речовин), має відбутися порівняно швидко: за 10-20 років.
5. Отже, біологізація захисту рослин уявляється як динамічна циклічна система з циклом у 100-120 років.

А. Фокін,
кандидат біологічних наук