Вірусні і бак­теріальні хво­ро­би сої та за­со­би їхньо­го об­ме­жен­ня

Вірус мо­заїки сої (ВМС) (Soybean mosaic virus, ро­ди­на Potyviridae)

Симп­то­ми
Пер­ши­ми симп­то­ма­ми хво­ро­би є посвітління жи­лок ли­ст­ка. Пізніше йо­го по­верх­ня стає змор­ш­ку­ва­тою, за­барв­лен­ня на­га­дує сво­го ро­ду мо­заїку зі світло- і тем­но-зе­ле­них зон (фо­то 1). Ура­жені ли­ст­ки, як пра­ви­ло, аси­ме­т­ричні, вздовж жи­лок або по всій по­верхні ли­ст­ко­вої пла­с­тин­ки ут­во­рю­ють­ся здут­тя, хло­роз та го­ф­ро­ваність. Хворі рос­ли­ни сої ста­ють низь­ко­рос­ли­ми, із вко­ро­че­ни­ми че­реш­ка­ми і міжвуз­ля­ми, змен­шується кількість бобів та насінин у них. Бо­би нерідко зігнуті у ви­гляді сер­па, бли­с­кучі, не­о­пу­щені, особ­ли­во у жов­то­зер­них сортів, ча­с­то ма­ють стро­ка­ту пігмен­тацію. Особ­ливістю за­хво­рю­ван­ня є скру­чу­ван­ня листків до­ни­зу, а верхівок — уго­ру, ли­ст­ки роб­лять­ся крих­ки­ми і по­га­но рос­туть. Розміри та кількість буль­бо­чок на ко­ре­нях рос­лин, ут­во­рені Rhizobium sp., знач­но змен­шу­ють­ся. Вірус по­ши­рюється си­с­тем­но всією рос­ли­ною і за­зви­чай йо­го вміст ко­ре­лює із важкістю симп­томів. Ха­рак­терні симп­то­ми хво­ро­би про­яв­ля­ють­ся за тем­пе­ра­ту­ри 18…20°С, а по­над 28…30°С — «ма­с­ку­ють­ся».

Епідеміологія та за­со­би об­ме­жен­ня за­хво­рю­ван­ня

На по­ля ВМС по­трап­ляє з інфіко­ва­ним насінням. По­ши­рюється вірус ба­га­ть­ма ви­да­ми по­пе­лиць у не­пер­си­с­тент­ний спосіб та ме­ханічною іно­ку­ляцією. Жив­ля­чись на рос­ли­нах, інфіко­ва­них ВМС, по­пе­лиці ста­ють віро­фор­ни­ми (за­ра­же­ни­ми) і пе­ре­но­сять вірус на здо­ро­ву сою.

Кон­тро­лю­ва­ти ВМС до­сить склад­но, оскільки цей вірус має ши­ро­ке ко­ло рос­лин-ха­зяїв, йо­го по­ши­рю­ють чис­ленні ви­ди по­пе­лиць. Дов­гий час вва­жа­ли, що вірус ура­жує тільки сою. На­разі відо­мо по­над 30 видів рос­лин, чут­ли­вих до віру­су, се­ред яких ква­со­ля (Phaseolus lathy­oroides, Ph. vulgaris), го­рох (Pisum sativum), лю­пин (Lupinus album) та різні ви­ди ло­бо­ди. Го­ло­вним дже­ре­лом по­всюд­но­го по­ши­рен­ня ВМС на сої є інфіко­ва­не насіння. Вірус за­ли­шається життєздат­ним у насінні при­наймні впро­довж років. 

Си­ту­ація із віру­сни­ми хво­ро­ба­ми на сої ус­клад­нюється відсутністю сортів цієї куль­ту­ри, імун­них та стійких до вірусів. То­му ос­нов­ни­ми за­со­ба­ми об­ме­жен­ня вірус­ної інфекції є ви­ко­ри­с­тан­ня безвірус­но­го насіння та кон­троль по­пу­ляції пе­ре­нос­ни­ка. 

Вірус жов­тої мо­заїки ква­солі (ВЖМК) (Bean yellow mosaic virus, ро­ди­на Potyviridae) 

Симп­то­ми

Діаг­но­с­тич­ною оз­на­кою інфіку­ван­ня рос­лин ВЖМК є яс­к­ра­во-жов­та чи зе­ле­на мо­заїка, або пля­мистість, яка стає більш ви­ра­же­ною на ста­рих ли­ст­ках (фо­то 2). На мо­ло­дих рос­ли­нах, інфіко­ва­них ВЖМК, з’яв­ля­ють­ся роз­ки­дані жовті пля­ми чи сму­ги вздовж ос­нов­них жи­лок. У період дозріван­ня жов­ту­ватість на­бу­ває іржа­во­го ма­то­во­го відтінку. Пер­ши­ми симп­то­ма­ми за­хво­рю­ван­ня є посвітління жи­лок, ли­ст­ки за­зви­чай не ма­ють де­фор­мацій, не змор­щу­ють­ся, як за ВМС-інфекції, про­те де­які шта­ми ВЖМК здатні вик­ли­ка­ти інтен­сивнішу пля­мистість і скру­чу­ван­ня листків. Рос­ли­ни, як пра­ви­ло, не відста­ють у рості, на бо­бах оз­на­ки за­хво­рю­ван­ня відсутні. 

Епідеміологія та за­со­би об­ме­жен­ня за­хво­рю­ван­ня

ВЖМК до­сить по­ши­ре­ний, на­разі відо­мо по­над 2000 йо­го штамів та ізо­лятів. Порівня­но із ВМС, цей вірус менш шко­до­чин­ний, од­нак ура­жує всі бо­бові рос­ли­ни, пе­ре­дається із насінням не ли­ше сої, а й та­ких важ­ли­вих сільсько­го­с­по­дарсь­ких куль­тур, як Lupinus albus, L. luteus, Trifolium pratense, Vicia faba, із ча­с­то­тою від 0,94–2,2 до 10,8–18,1%. Місце ре­зер­вації віру­су — ба­га­торічні бо­бові тра­ви. ВЖМК пе­ре­дається у не­пер­си­с­тент­ний спосіб по­над 30 ви­да­ми по­пе­лиць, зо­к­ре­ма Acyrthosiphon pisum, Macrosiphum euphorbiae, Myzus persicae, Aphis fabae. 

Ос­нов­ни­ми за­со­ба­ми об­ме­жен­ня вірус­ної інфекції є ви­ко­ри­с­тан­ня стійких сортів сої. За­сто­су­ван­ня інсек­ти­цид­них ае­ро­зо­лей для змен­шен­ня швид­кості по­ши­рен­ня віру­су по­пе­ли­ця­ми, як пра­ви­ло, ма­ло­ефек­тив­не, але цей засіб мо­же за­без­пе­чи­ти об­ме­же­ний кон­троль, як­що йо­го за­сто­со­ву­ва­ти на всіх до­вко­лишніх на­са­д­жен­нях бо­бо­вих на по­чат­ку се­зо­ну. Важ­ли­во, щоб по­ля, засіяні соєю, бу­ли те­ри­торіаль­но відда­ле­ни­ми від площ із ба­га­торічни­ми бо­бо­ви­ми (лю­цер­ною, ко­ню­ши­ною, ви­кою).

             
Вірус мо­заїки лю­цер­ни (ВМЛ) (Alfalfa mosaic virus, ро­ди­на Bromoviridae) 

Симп­то­ми

Ос­нов­ни­ми симп­то­ма­ми інфекції ВМЛ на сої є за­трим­ка рос­то­вих про­цесів, обу­мов­ле­на вко­ро­чен­ням міжвузлів, роз­ро­с­тан­ня аксіаль­них па­гонів, кар­ли­ковість. Си­с­тем­на мо­заїка су­про­во­д­жується не­кро­ти­зацією листків і стеб­ла, ли­ст­ко­ва пла­с­тин­ка змор­ш­ку­ва­та і пля­ми­с­та, спо­с­терігається зни­жен­ня кількості бобів та насінин у бо­бах. Мо­заїчність ли­с­тя варіює від ви­ра­же­но­го яс­к­ра­во-жов­то­го за­барв­лен­ня до біло­го, ча­с­то спо­с­терігається не­кроз жи­лок (фо­то 3). Як пра­ви­ло, ли­с­тя не де­фор­мується. Рос­ли­ни, інфіко­вані у ранній фазі роз­вит­ку, ста­ють кво­ли­ми, їхні пло­ди де­фор­му­ють­ся. Оз­на­ки інфекції мо­жуть зберіга­ти­ся три­ва­лий час або швид­ко зни­ка­ти. Інфіко­вані віру­сом рос­ли­ни не ут­во­рю­ють стро­ка­то­го насіння на відміну від де­я­ких інших вірусів сої.

Епідеміологія та за­со­би об­ме­жен­ня за­хво­рю­ван­ня

Вірус ура­жує по­над 600 видів рос­лин із 70 ро­дин. Ос­таннім ча­сом фіксу­ють збільшен­ня цієї інфекції се­ред на­са­д­жень сої, що пов’язу­ють зі спа­ла­ха­ми соєвої по­пе­лиці (Aphis glycines). Аль­тер­на­тив­ни­ми рос­ли­на­ми-ха­зяїна­ми ВМЛ є лю­цер­на, інші бо­бові і пас­ль­о­нові куль­ту­ри. Ча­с­то інфіко­вані рос­ли­ни за­ли­ша­ють­ся без­симп­том­ни­ми, що мо­же відігра­ва­ти виз­на­чаль­ну роль у по­ши­ренні ВМЛ. У ре­зуль­таті ко-інфекції ВМЛ та ВМС спо­с­терігається си­нергічна взаємодія двох вірусів, яка про­яв­ляється у по­си­ленні симп­томів хво­ро­би та підви­щенні рівня на­ко­пи­чен­ня ВМЛ у рос­ли­нах сої. Як і вірус мо­заїки сої, ВМЛ пе­ре­но­сить­ся ба­га­ть­ма ви­да­ми по­пе­лиць (по­над 15) у не­пер­си­с­тент­ний спосіб, не­знач­ною мірою по­ши­рюється із насінням хво­рих рос­лин чи ме­ханічним шля­хом та не пе­ре­дається під час кон­так­ту між рос­ли­на­ми у по­льо­вих умо­вах. Стійкі до ВМЛ сор­ти сої на­разі не­до­ступні для ко­мерційно­го ви­ко­ри­с­тан­ня, од­нак їх ши­ро­ко досліджу­ють у на­уко­вих ус­та­но­вах.

Вірус зо­ло­ти­с­тої мо­заїки ква­солі (ВЗМК) (Bean golden mosaic virus, ро­ди­на Geminiviridae)

Симп­то­ми

Го­ло­вною доміну­ю­чою оз­на­кою вірус­но­го ура­жен­ня на ли­ст­ках сої є яс­к­ра­во-жов­та мо­заїка із зо­ло­ти­с­тим відтінком, кар­ли­ковість рос­лин і де­фор­мація листків (фо­то 4). У літні місяці на ура­же­них рос­ли­нах відбу­вається ха­рак­тер­не опа­дан­ня зав’язі у ре­зуль­таті сте­риль­ності пил­ку. По­де­ко­ли вірус мо­же вик­ли­ка­ти ку­щи­с­ту кар­ли­ковість рос­лин, близь­ку за симп­то­ма­ти­кою до хво­роб ти­пу жов­тя­ниць. Відрос­ле ли­с­тя скру­чується до­ни­зу, по­верх­ня стає жор­ст­кою і шкіря­с­тою. У бо­бах змен­шується кількість насінин. Після інфіку­ван­ня пер­вин­но­го ли­ст­ка ВЗМК симп­то­ми з’яв­ля­ють­ся че­рез п’ять-шість днів на неіно­ку­ль­о­ва­них трійча­с­тих ли­ст­ках. Роз­ви­ток симп­томів за­ле­жить від тем­пе­ра­ту­ри: за 27…30°С симп­то­ми більш ви­ра­жені і з’яв­ля­ють­ся раніше, ніж за 21…24°C.

Епідеміологія та за­со­би об­ме­жен­ня за­хво­рю­ван­ня

Уп­ро­довж ос­танніх 30 років ВЗМК став серй­оз­ною за­гро­зою для регіонів ви­ро­щу­ван­ня бо­бо­вих куль­тур у різних ча­с­ти­нах світу, але особ­ли­во в тропіках і суб­тропіках. За ран­нь­о­го ура­жен­ня рос­лин віру­сом втра­ти вро­жаю ­ся­га­ють 80–100%. Пе­ре­дається вірус у пер­си­с­тент­ний спосіб біло­к­рил­кою Bemisia tabaci ли­ше од­но­го ви­ду — Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae). ВЗМК зберігається у ро­то­во­му апа­раті ко­ма­хи впро­довж декількох днів або тижнів, а та­кож під час її линь­ки. Вірус не розмно­жується у век­торі і не пе­ре­дається без­по­се­ред­ньо по­том­ст­ву. В ла­бо­ра­тор­них умо­вах ВЗМК зберігає інфекційність уп­ро­довж декількох днів або тижнів, пе­ре­дається шля­хом ме­ханічної іно­ку­ляції, щеп­лен­ня, але не по­ши­рюється насінням чи пил­ком. Ре­зер­ва­то­ра­ми віру­су слу­гу­ють бо­бові куль­ту­ри або бо­бові бур’яни. По­ши­рен­ня віру­су за­ле­жить від ба­га­ть­ох фак­торів, зо­к­ре­ма від ево­люції вірусів, змін у біології век­торів, за­ве­зен­ня інфіко­ва­но­го по­сад­ко­во­го ма­теріалу, впро­ва­­джен­ня но­вих куль­тур і на­яв­ності генів сприй­нят­ли­вості гос­по­да­ря. Од­нак ос­нов­ним дже­ре­лом по­ши­рен­ня віру­су є са­ме век­то­ри, зо­к­ре­ма біло­к­рил­ка Bemisia tabaci. 

Вірус кільце­вої пля­ми­с­тості тю­тю­ну (ВКПТ) (Tobacco ringspot nepovirus, ро­ди­на Secoviridae)

Симп­то­ми

Ос­нов­ни­ми симп­то­ма­ми вірус­но­го ура­жен­ня є за­три­ман­ня рос­ту, спо­тво­рен­ня листків і ха­рак­тер­не по­буріння та скру­чу­ван­ня верхніх па­ростків (фо­то 5). Симп­то­ми, вик­ли­кані цим віру­сом, за­ле­жать від віку рос­ли­ни: так, най­у­раз­ливіша соя, інфіко­ва­на в мо­ло­до­му віці. Рос­ли­ни, за­ра­жені після цвітіння, по­шко­д­жу­ють­ся мен­шою мірою і здатні ут­во­рю­ва­ти май­же нор­маль­ну кількість бру­нь­ок, од­нак ча­с­то во­ни за­си­ха­ють або відла­му­ють­ся, так і не ут­во­рив­ши зав’язі. Вірус у рос­лині по­ши­рюється си­с­тем­но, і з ча­сом верхівкові брунь­ки ста­ють ко­рич­не­ви­ми, зги­на­ють­ся гач­ком та за­си­ха­ють. Пізніше бічні брунь­ки теж на­бу­ва­ють ко­рич­не­во­го відтінку, не­кро­ти­зу­ють­ся і опа­да­ють. Стеб­ло за­ли­шається зе­ле­ним, і ура­жені рос­ли­ни ча­с­то вирізня­ють­ся ко­ль­о­ром се­ред дозрілої неінфіко­ва­ної сої. Сер­це­ви­на сте­бел і гілок стає сму­га­с­тою, буріє. Вірус знач­но уповільнює ріст ко­ре­не­вої си­с­те­ми і буль­бо­чок.

Епідеміологія та за­со­би об­ме­жен­ня за­хво­рю­ван­ня

ВКПТ ура­жує ши­ро­ке ко­ло трав’яни­с­тих і де­рев­них рос­лин, у при­род­них умо­вах по­ши­рюється не­ма­то­да­ми та трип­са­ми Thrips tabaci і Melanoplus differentialis, до­сить лег­ко пе­ре­дається ме­ханічно та з насінням (май­же 100% — із насінням сої). Під впли­вом віру­су вро­жайність мо­же зни­зи­ти­ся від 25 до 100%. Насіння рос­лин, ура­же­них після цвітіння, не містить віру­су і на­ступ­но­го ро­ку дає здо­рові па­ро­ст­ки. Ре­зер­ва­то­ра­ми вірусів мо­жуть бу­ти чис­ленні бур’яни (куль­ба­ба, ди­ка морк­ва, пор­ту­лак, дур­ман, ло­бо­да, ама­рант, ам­б­розія), та­кож де­які кор­мові бо­бові куль­ту­ри є без­симп­том­ни­ми віру­со­носіями. 
 Найбільш прак­тич­ною стра­тегією об­ме­жен­ня за­хво­рю­ван­ня на посівах сої є розміщен­ня ви­роб­ни­чих на­са­д­жень відда­ле­но від па­со­вищ, меж полів із бур’яна­ми, інфіко­ва­ни­ми віру­сом. Є сор­ти, стійкі до пев­них штамів віру­су. Не­що­дав­но ВКПТ бу­ло вклю­че­но до пе­реліку ка­ран­тин­них шкідників (EPPO A2 list (EPPO/CABI, 1996b).

Стро­ка­та пігмен­тація насіння сої 

Ос­нов­ни­ми віру­са­ми, що вик­ли­ка­ють стро­ка­те за­барв­лен­ня насіння сої, є віру­си мо­заїки сої та пля­ми­с­тості бобів ква­солі (Bean pod mottle virus). Зне­барв­лю­ван­ня насіннєвої шкірки по­чи­нається із руб­чи­ка («кро­во­те­ча руб­чи­ка»), насіни­на стає пля­ми­с­тою, із не­ре­гу­ляр­ни­ми ко­рич­не­ви­ми чи тем­но-ко­рич­не­ви­ми цят­ка­ми (фото 6). Та­ка стро­катість вик­ли­ка­на на­ко­пи­чен­ням ан­тоціанів або лей­ко­ан­тоціанів. При­чи­ною зне­барв­лен­ня насіння мо­жуть бу­ти інші абіотичні й біотичні фак­то­ри. До абіотич­них фак­торів відно­сять зни­жен­ня тем­пе­ра­ту­ри до 15°C у фазі цвітіння або зберіган­ня насіння за умов підви­ще­ної во­ло­гості. Відо­мо, що з-поміж збуд­ників гриб­ної та бак­теріаль­ної етіології вик­ли­ка­ють по­яву пля­ми­с­тості насіннєвої шкірки Phomopsis spp.,Cercospora kikuchii та Alternaria spp. Од­нак не­обхідно вра­хо­ву­ва­ти, що стро­катість насіння мо­же бу­ти особ­ливістю сор­ту, то­му для надійної іден­тифікації потрібно про­во­ди­ти те­с­ту­ван­ня насіння на на­явність па­то­генів.

Бак­теріальні хво­ро­би сої

Ко­ло збуд­ників бак­теріаль­них за­хво­рю­вань сої виз­на­че­но ба­га­ть­ма вче­ни­ми з усь­о­го світу, оскільки аре­ал її ви­ро­щу­ван­ня дав­но вже не об­ме­жується азійськи­ми регіона­ми. Рівень по­ши­рен­ня різних типів за­хво­рю­вань сої не­од­на­ко­вий і за­ле­жить від ба­га­ть­ох еко­логічних фак­торів. Роз­г­ля­не­мо най­по­ши­реніші бак­теріальні хво­ро­би цієї куль­ту­ри в Ук­раїні. 

Ку­та­с­та пля­мистість (Pseudomonas savastanoi pv. glycinea)

Од­ним із най­ш­ко­до­чинніших збуд­ників бак­теріаль­них за­хво­рю­вань сої (особ­ли­во у фазі бу­тонізації та цвітіння) є збуд­ник ку­та­с­тої пля­ми­с­тості Pseu­domonas savastanoi pv. glycinea.

Збуд­ни­ком ку­та­с­тої пля­ми­с­тості ура­жу­ють­ся усі на­земні ча­с­ти­ни рос­ли­ни в усі фа­зи рос­ту і роз­вит­ку, але знач­но частіше йо­го спо­с­теріга­ють на листі у фазі цвітіння куль­ту­ри, на про­ро­ст­ках та сім’ядо­лях. Ура­жені сім’ядолі сої спо­чат­ку мас­ля­нисті, на­бу­ва­ють сіро-ко­рич­не­во­го, сіро-чор­но­го за­барв­лен­ня. Ча­с­ти­на тка­ни­ни, що ближ­ча до краю, світло-ко­рич­не­ва, має тем­но-ко­рич­не­ву об­лямівку. Бу­ває, що край сім’ядолі не­на­че поїде­ний. Пля­ми мо­жуть бу­ти глад­ки­ми, пла­с­ки­ми, щільни­ми у центрі та по кра­ях по­верхні сім’ядолі (фо­то 7).

На листі пля­ми спо­чат­ку дрібні, ку­тасті, мас­ля­нисті, просвічу­ють­ся на світло. На мо­ло­дих ли­ст­ках за­зви­чай з’яв­ля­ють­ся дві-три пля­ми. Ура­же­на тка­ни­на жов­то­го, світло-ко­рич­не­во­го ко­ль­орів, потім во­на темнішає і має жов­ту­ва­то-оран­же­вий оре­ол. Тка­ни­на у місцях ура­жен­ня ви­па­дає, ли­с­тя на­бу­ває дірча­с­то­го ви­гля­ду. На по­верхні пля­ми іноді ви­с­ту­пає ек­су­дат.

Хво­ре насіння, порівня­но зі здо­ро­вим, має менші розміри, за­зви­чай має тьмя­ну змор­ш­ку­ва­ту по­верх­ню. На насінні мо­жуть ут­во­рю­ва­ти­ся сіро-ко­рич­неві сухі пля­ми, тріщи­ни. За спри­ят­ли­вих умов ма­со­ве ура­жен­ня сої ку­та­с­тою пля­мистістю мо­же по­си­ли­ти­ся у другій по­ло­вині літа, ко­ли відбу­вається вто­рин­не за­ра­жен­ня рос­лин. 

Слід відміти­ти, що не завжди мож­на відрізни­ти за зовнішнім ви­гля­дом хво­ре насіння від здо­ро­во­го. Як­що інфекція внутрішня, зовні насіння мо­же ви­да­тись здо­ро­вим.

Збуд­ник ку­та­с­тої пля­ми­с­тості мо­же по­ши­рю­ва­ти­ся під час до­щу або пе­ре­но­си­ти­ся ко­ма­ха­ми. Го­ло­вний шлях пе­ре­дачі інфекції — че­рез насіння.

Пу­с­туль­ний бак­теріоз (Xanthomonas axonopodis pv. glycines)

Пу­с­туль­ний бак­теріоз — од­на із най­по­ши­реніших хво­роб сої у світі та в Ук­раїні, що спо­с­терігається на всіх над­зем­них ор­га­нах сої, але знач­но частіше ура­жу­ють­ся ли­ст­ки. Збуд­ник вка­за­но­го бак­теріозу — Xanthomonas axonopodis pv. glycines ут­во­рює на листі спо­чат­ку чер­во­ну­ва­то-ко­рич­неві або зе­ле­ну­ва­то-ко­рич­неві пля­ми, які сла­бо просвічу­ють­ся. По­сту­по­во во­ни збільшу­ють­ся у розмірі. На­явність жов­тої об­лямівки на­вко­ло плям не­о­бов’яз­ко­ва. Тка­ни­на на­вко­ло ура­же­них місць де­що піднімається, відша­ро­вується, і ут­во­рю­ють­ся так ­звані пу­с­ту­ли. З ча­сом ос­танні ло­па­ють­ся, тка­ни­на на­бу­ває сіро­го ко­ль­о­ру 
і стає про­зорішою.

Перші симп­то­ми ви­яв­ля­ють на по­чат­ку літа, потім у липні — серпні відзна­чається ма­со­вий роз­ви­ток за­хво­рю­ван­ня. Більшість листків по­кри­вається пля­ма­ми різної ве­ли­чи­ни бу­ро-іржа­во­го ко­ль­о­ру, ото­че­ни­ми жов­тою об­лямівкою і з ви­пук­лим цен­т­ром (фо­то 8). На бо­бах за­хво­рю­ван­ня про­яв­ляється у ранній фазі роз­вит­ку у ви­гляді ма­лень­ких ок­руг­лих плям із ко­рич­не­вою об­лямівкою. Хво­ре насіння мен­шо­го розміру, з пля­ма­ми бу­ро-ко­рич­не­во­го ко­ль­о­ру (інко­ли во­ни ви­пуклі, з тріщи­на­ми). 

Бак­теріаль­ний опік (Pseudomonas syringae pv. tabaci)

До знач­но по­ши­ре­них та до­стат­ньо шко­до­чин­них збуд­ників бак­теріозів сої на­ле­жить па­то­ген Pseudomonas syringae pv. tabaci. Вза­галі це збуд­ник бак­теріаль­ної ря­бу­хи тю­тю­ну, але на сої він вик­ли­кає за­хво­рю­ван­ня, яке одер­жа­ло на­зву бак­теріаль­ний опік. За ура­жен­ня цією бак­терією ли­ст­ки сої зда­ють­ся об­пе­че­ни­ми во­гнем. P. syringae pv. tabaci на сім’ядо­лях і ли­ст­ках сої ут­во­рює світло-бурі не­кро­тичні пля­ми різних розмірів, ото­чені ши­ро­ким жов­тим оре­о­лом (фо­то 9). Хво­ро­ба з’яв­ляється на нижніх ли­ст­ках, пля­ми збільшу­ють­ся і ут­во­рю­ють ши­рокі ділян­ки ура­же­ної тка­ни­ни, ура­же­не ли­с­тя опа­дає. Як­що ли­с­тя за­ли­шається на кущі, то асиміляційна по­верх­ня знач­но змен­шується, що зни­жує вро­жай со­ло­ми і зер­на. Ця бак­терія-поліфаг здат­на ура­жу­ва­ти, окрім сої, інші бо­бові: ква­со­лю, кiнські бо­би, го­рох, чер­во­ну ко­ню­ши­ну та інші рос­ли­ни.  

Бак­теріаль­на пля­мистість (Pseudomonas syringae pv. syringae)

Pseudomonas syringae pv. syringae є ко­с­мо­політом, який па­ра­зи­тує на ба­га­ть­ох рос­ли­нах. Бак­теріоз ха­рак­те­ри­зується по­явою на листі рос­лин не­ве­ли­ких ок­руг­лих плям, па­ле­вих або сіру­ва­тих у центрі, з тем­но-чер­во­ною або бор­до­вою об­лямівкою. З ча­сом ці пля­ми ста­ють більш випук­ли­ми, де­що підня­ти­ми, розміра­ми до 3–4 мм. Збуд­ник ура­жує го­ло­вним чи­ном мо­лоді ли­ст­ки і по­ши­рюється, в ос­нов­но­му, до періоду цвітіння і на по­чат­ку ут­во­рен­ня бобів. За­хво­рю­ван­ня по­чи­нається із ут­во­рен­ня ма­лень­ких ко­рич­не­вих ця­ток на по­верхні ли­ст­ка. За збільшен­ня плям центр уси­хає і на­бу­ває со­лом’яно­го ко­ль­о­ру, краї плям ста­ють бли­с­ку­чи­ми, чер­во­ну­ва­то-бу­ри­ми. 

Іржа­во-бу­ра пля­мистість (Сurtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens)

Ос­танніми ро­ка­ми в Ук­раїні ви­я­ви­ли но­вий для країни збуд­ник, Сurtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (збуд­ник іржа­вої пля­ми­с­тості або в’янен­ня листків). Па­то­ген відзна­чається ви­со­кою аг­ре­сивністю що­до сої і мо­же по­тенційно ста­но­ви­ти за­гро­зу ура­жен­ня для інших зер­но­бо­бо­вих. Про­яв хво­ро­би по­чи­нається із по­яви хло­ро­тич­них плям ду­же ма­лих розмірів — 2–3 мм у діаметрі. У центрі пля­ми з’яв­ляється не­кро­тич­на цят­ка яс­к­ра­во-ко­рич­не­во­го або чер­во­но-ко­рич­не­во­го ко­ль­о­ру (фо­то 10). Зго­дом пля­ми збільшу­ють­ся, а оре­ол хло­ро­зу стає менш ви­раз­ним. Па­то­ген та­кож мо­же ура­жу­ва­ти су­дин­ну си­с­те­му рос­ли­ни, вик­ли­ка­ти в’янен­ня та за­ги­бель сходів і до­рос­лих рос­лин. За­зви­чай хворі рос­ли­ни по­га­но рос­туть і ста­ють кар­ли­ко­ви­ми, в них опа­дає ли­с­тя, відми­ра­ють па­го­ни та ла­мається стеб­ло. Ура­жені на ранніх стадіях рос­ту рос­ли­ни мо­жуть пе­ре­хворіти та ви­жи­ти, од­нак насіння цих рос­лин бу­де дже­ре­лом по­ши­рен­ня інфекції. Збуд­ник ура­жує всі ча­с­ти­ни рос­ли­ни, але на бо­бах трап­ляється знач­но рідше. По­тенційно збуд­ник ду­же не­без­печ­ний, оскільки має значні мож­ли­вості для при­сто­су­ван­ня у різних аг­ро­еко­логічних умо­вах і то­му в ба­га­ть­ох країнах світу за­не­се­ний до спи­с­ку ка­ран­тин­них куль­тур.

Ку­та­с­та пля­мистість ква­солі, або оре­оль­не ура­жен­ня (Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola)

Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola вик­ли­кає ку­та­с­ту пля­мистість ква­солі. Си­ноніми за­хво­рю­ван­ня: бак­теріаль­ний оре­ол, оре­оль­не ура­жен­ня, жи­ро­ва пля­мистість. Як на ква­солі, так і на сої за­хво­рю­ван­ня роз­ви­вається за­зви­чай швид­ко, особ­ли­во за до­що­вої по­го­ди і порівня­но низь­кої тем­пе­ра­ту­ри. Як­що рос­ли­ни ура­жені у фазі пер­ших справжніх листків, то во­ни не цвітуть і ги­нуть, особ­ли­во чут­ливі сор­ти. 

Чор­на пля­мистість сої (Xanthomonas heteroceae)

Xanthomonas heteroceae відно­сить­ся до па­то­генів, які зрідка ура­жу­ють сою (або ж це мож­ли­во за ком­плек­су пев­них умов). Він вик­ли­кає чор­ну пля­мистість сої — за­хво­рю­ван­ня над­зем­них ча­с­тин у 28 видів рос­лин, у то­му числі і сої. За­хво­рю­ван­ня про­яв­ляється, як пра­ви­ло, на ли­ст­ках. На мо­ло­дих справжніх ли­с­точ­ках ут­во­рю­ють­ся дрібні мас­ля­нисті, мо­к­ру­ваті пля­ми, які просвічу­ють­ся ро­же­вим відтінком. На­вко­ло плям ча­с­то з’яв­ляється хло­ро­тич­ний оре­ол, пля­ми по­чи­на­ють буріти і по­сту­по­во ста­ють чор­ни­ми, не­мов ла­ко­ва­ни­ми. За силь­но­го сту­пе­ня інфіку­ван­ня пля­ми мо­жуть на­га­ду­ва­ти бриз­ки смо­ли. Xanthomonas heterocea вик­ли­кає по­буріння стеб­ла, че­решків та бобів ква­солі.

Сму­гастість стеб­ла (Pantoea agglomerans)

Умов­ний фіто­па­то­ген Pantoea agglomerans за­зви­чай є постійною скла­до­вою мікро­ф­ло­ри рос­лин, але за пев­них умов мо­же ста­ва­ти аг­ре­сив­ним і вик­ли­ка­ти сму­гастість стеб­ла.

У фа­зи роз­вит­ку рос­ли­ни від сходів до цвітіння на че­реш­ках, жил­ках ли­с­тя, стеблі з’яв­ля­ють­ся ко­рич­неві або чорні ви­дов­жені пля­ми та ко­роткі сму­ги. Далі на нижній ча­с­тині стеб­ла ут­во­рю­ють­ся чер­во­но-ко­рич­неві, пур­пу­рові, іноді мо­к­ру­ваті ви­дов­жені пля­ми та сму­ги (фо­то 11). Ура­жен­ня на стеб­лах по­сту­по­во охоп­лю­ють усе стеб­ло. За силь­но­го інфіку­ван­ня збуд­ник про­ни­кає у па­ренхіму — у ре­зуль­таті рос­ли­на ги­не. 

Унаслідок про­ве­де­них ба­га­торічних спо­с­те­ре­жень і досліджень виз­на­че­но, що в різні фа­зи рос­ту рос­лин під час зміни циклів роз­вит­ку па­то­ген­ної мікро­ф­ло­ри симп­то­ми ура­жен­ня рос­лин бак­теріаль­ни­ми і гриб­ни­ми па­ра­зи­та­ми мо­жуть бу­ти схожі між со­бою або «ма­с­ку­ва­ти» од­не од­но­го за поєдна­ної інфекції. Ос­та­точ­не виз­на­чен­ня бак­теріаль­них па­то­генів сої мож­ли­ве тільки у разі за­сто­су­ван­ня ме­тодів як візу­аль­но­го фіто­па­то­логічно­го об­сте­жен­ня, так і ла­бо­ра­тор­ної діаг­но­с­ти­ки.

Висновки

По­при постійне роз­ши­рен­ня ко­ла шко­до­чин­них бак­теріаль­них па­то­генів сої, на­разі не­має пре­па­ратів, які бу­ли б за­реєстро­вані і ви­ко­ри­с­то­ву­ва­лись у сільсько­му гос­по­дарстві без­по­се­ред­ньо для за­хи­с­ту рос­лин від бак­теріозів. То­му для об­ме­жен­ня по­ши­рен­ня ос­танніх на сої ви­ко­ри­с­то­ву­ють інте­г­ро­ва­ну си­с­те­му за­хи­с­ту рос­лин, яка поєднує у собі: за­хо­ди, спря­мо­вані на вдо­с­ко­на­лен­ня аг­ро­технічних при­йомів та се­лекцію стійких до бак­теріозів сортів; ви­ко­ри­с­тан­ня пре­па­ратів хімічно­го по­хо­д­жен­ня (фунгіцидів або інсек­ти­цидів), які в низці ви­падків ак­тивні про­ти бак­теріаль­них па­то­генів; за­сто­су­ван­ня пе­с­ти­цидів біологічно­го по­хо­д­жен­ня (на ос­нові ан­та­гоністів). 

А. Ки­ри­чен­ко, Т. Гна­тюк,

Інсти­тут мікробіології і віру­со­логії  ім. Д.К. За­бо­лот­но­го НАН України

Інформація для цитування

Вірусні і бак­теріальні хво­ро­би сої та за­со­би їхньо­го об­ме­жен­ня / А. Ки­ри­чен­ко, Т. Гна­тюк // Спецвипуск ж. Пропозиція. Сучасні агротехнології із застосуванням біопрепаратів та регуляторів росту / — 2015. — С. 44-48