Біологічний контроль основних хвороб огірка в умовах захищеного ґрунту

Культивування огірка у тепличних господарствах характеризується високим ризиком епіфітотійного розвитку фітопатогенних мікроорганізмів. Специфічні умови закритого ґрунту — стабільно висока температура повітря, підвищений вміст вологи, обмежена циркуляція повітряних мас та концентроване розміщення рослинних організмів — створюють оптимальне середовище для активізації та масового поширення інфекційних агентів. 

Серед найнебезпечніших патосистем слід відзначити комплекс оомікотових, міцеліальних грибів та бактеріальних збудників, які здатні за короткий період знизити продук­тивність насаджень на третину і більше. 

Основними представниками патогенного комплексу виступають збудник несправжньої борошнистої роси Pseudoperonospora cubensis, що відноситься до класу ооміцетів, гриби-збудники борошнистої роси Sphaerotheca fuliginea та Erysiphe cichoracearum, широкий спектр ґрунтових фітопатогенів роду Fusarium, Pythium та Rhizoctonia, а також фітопатогенні бактерії Pseudomonas syringae pathovar lachrymans. Кожен з цих патогенів характеризується специфічними біологічними особливостями та вимагає диференційованого підходу до контролю. 

Основними представниками патогенного комплексу виступають збудник несправжньої борошнистої роси Pseudoperonospora cubensis

Традиційна стратегія фітосанітарного захисту базується на систематичному використанні синтетичних фунгіцидних препаратів. Проте багаторічна практика інтенсивного застосування хімічних засобів виявила низку критичних недоліків даного підходу. Зокрема, фіксується формування резистентних штамів патогенів до діючих речовин фунгіцидів, акумуляція залишкових кількостей ксенобіотиків у рослинній продукції та субстратах, деградація корисної мікробіоти ризосферної зони. За умов зростаючих вимог споживачів до біологічної чистоти продукції та розширення сегменту органічного виробництва, пошук альтернативних екологічно орієнтованих методів захисту набуває особливої актуальності. 

Концепція біологічного контролю фітопатогенів базується на використанні живих мікроорганізмів, що виявляють антагоністичну активність щодо збудників хвороб. Науковий інтерес до застосування мікробних агентів захисту рослин сформувався ще у середині минулого століття, проте масштабне впровадження біопрепаратів у виробничу практику розпочалося лише в останні два-три десятиліття. Фундаментальні дослідження механізмів біоконтролю дозволили ідентифікувати найефективніші групи мікроорганізмів-антагоністів. 

Ґрунтові міцеліальні гриби роду Trichoderma належать до найбільш вивчених агентів біологічного захисту. Детально описано багатокомпонентний механізм супресії фітопатогенів представниками даного роду. Встановлено, що Trichoderma spp. реалізують захисну функцію через прямий міколітичний паразитизм, конкурентне витіснення патогенів за живильні субстрати та простір, синтез антибіотичних метаболітів, а також індукцію системних захисних реакцій у рослинному організмі. Комплексність дії робить препарати на основі Trichoderma ефективними проти широкого спектру патогенів. 

Значну увагу науковців привертають флуоресцентні бактерії роду Pseudomonas. Систематизовано дані щодо механізмів біоконтрольної активності псевдомонад. Ключовими факторами супресії патогенів виступають продукування вторинних метаболітів з антибіотичною активністю (феназини, піолютеорин, пірролнітрин), синтез сидерофорів — залізохелатуючих сполук, що обмежують доступність есенціального елементу для патогенів, а також секреція літичних ферментів та індукція системної резистентності через специфічні сигнальні каскади. 

Ендоспорові бактерії роду Bacillus демонструють високу технологічність у виробництві біопрепаратів завдяки здатності формувати стійкі ендоспори. Описано різноманітність ліпопептидних антибіотиків, що продукуються B. subtilis і близькоспорідненими видами. Сімейства ітуринів, сурфактинів та фенгіцинів виявляють широкий спектр фунгіцидної та бактерицидної активності, діючи на цитоплазматичні мембрани клітин-мішеней. 

Спеціалізовані дослідження ефективності біопрепаратів проти конкретних патосистем огіркових культур підтверджують перспективність даного напряму. Узагальнено світовий досвід застосування біологічних агентів проти Botrytis та інших некротрофних патогенів. Проаналізовано роль препаратів на основі Bacillus у системах інтегрованого захисту різних сільськогосподарських культур. Експериментально підтверджено ефективність бактеріальних ізолятів проти Rhizoctonia solani на овочевих культурах, що свідчить про реальність практичного застосування біоагентів. 

Попри значний масив експериментальних даних щодо ефективності окремих мікробних агентів захисту, проблема інтегрованого біологічного контролю комплексу патогенів залишається недостатньо розробленою. Більшість досліджень зосереджується на оцінці дії моноштамових препаратів проти одного-двох цільових патогенів, тоді як у виробничих умовах рослини піддаються одночасному впливу полікомпонентного патогенного комплексу. Теоретичні передумови та окремі експериментальні дані вказують на потенціал синергетичної взаємодії різних груп антагоністів, проте системні дослідження оптимальних комбінацій препаратів для специфічних умов захищеного ґрунту залишаються обмеженими. 

Особливої уваги потребує питання технологічної інтеграції біологічних агентів у систему вирощування — визначення оптимальних точок застосування (передпосівна обробка насіння, кореневі або позакореневі внесення), оптимізація поєднання різних препаратів на різних етапах онтогенезу культури. Недостатньо вивченими залишаються особливості динаміки патогенів під впливом комбінованих біологічних систем захисту впродовж повного вегетаційного циклу огірка в тепличних умовах. Тому метою досліджень було встановлення закономірностей впливу мікробіологічних препаратів різних груп (на основі Trichoderma spp., Pseudomonas spp., Bacillus spp.) за їх роздільного та комплексного використання на розвиток основних фітопатологій огірка в умовах плівкових теплиць, а також визначення найефективніших схем біологічного захисту. 

Експериментальні дослідження здійснювали протягом вегетаційного сезону в тепличному комплексі, розташованому в зоні лісостепової агрокліматичної підзони України. Об’єктом досліджень виступав партенокарпічний гібрид огірка корнішонного типу раннього строку достигання Пікскор F1, який характеризується адаптованістю до умов закритого ґрунту. Культивування проводили на штучних торфо-ґрунтових субстратах з використанням систем краплинного мікрозрошення. 

Експериментальна схема включала одинадцять варіантів обробки: абсолютний контроль без застосування захисних засобів, референтний варіант з використанням системних фунгіцидів хімічної природи, три варіанти моноприменения біологічних препаратів (Триходермін на основі Trichoderma lignorum, Псевдобактерін-2 на основі Pseudomonas aureofaciens, Фітоцид на основі Bacillus subtilis) з обробкою насіннєвого матеріалу та вегетуючих рослин, а також шість комбінованих схем із застосуванням різних препаратів для передпосівної обробки та вегетаційних внесень. 

Фітопатологічний моніторинг здійснювали в чотири облікові терміни, що відповідали ключовим фенологічним фазам: початок вегетації (формування 2–3 справжніх листків), період адаптації після висаджування розсадного матеріалу, фаза початку генеративного періоду, завершення плодоношення. На кожному обліковому строку визначали ступінь поширеності патогенів (відсоток уражених рослин) та інтенсивність розвитку хвороби (ступінь ураження у балах з подальшим перерахунком у відсотки). Ідентифікацію збудників проводили за комплексом морфологічних та симптоматичних ознак згідно з визначниками фітопатогенних організмів. 

Фітопатологічне обстеження контрольного насадження огірка без захисних заходів показало типовий для теплиць спектр збудників. У фазу активного плодоутворення, коли рослини зазнають максимального фізіологічного навантаження та створюються сприятливі умови для патогенів, ураженість рослин сягала 100 %. 

Домінував збудник пероноспорозу Pseudoperonospora cubensis, який становив 40,2 % фітопатологічного навантаження, завдяки високій вологості (85–90 %), перепадам температур та обмеженій вентиляції, які сприяють масовій споруляції. На другому місці були збудники борошнистої роси Sphaerotheca fuliginea та Erysiphe cichoracearum (24,8 %), які менш залежні від надлишкової вологості. Третю позицію займав комплекс ґрунтових патогенів кореневих гнилей (20,1 %) — переважно Fusarium oxysporum, Pythium spp. та Rhizoctonia solani. Бактеріальні патогени, зокрема Pseudomonas syringae pv. lachrymans, становили 9,9 %, а інші інфекційні агенти — 5,0 %. 

Борошниста роса

Моніторинг розвитку інфекційних процесів на незахищених рослинах впродовж вегетаційного періоду продемонстрував характерне для більшості патосистем поступове наростання інтенсивності ураження від початкових до завершальних фаз онтогенезу.

На початковій стадії вегетації фітосанітарна обстановка характеризувалася мінімальним інфекційним тиском. Виявлено лише початкові ознаки активності ґрунтових патогенів (2,0 % охоплення рослин при 0,2 % інтенсивності ураження) та поодинокі випадки інфікування оомікотом (1,5 % поширення, 0,1 % розвитку). Інші патогени на даному етапі не реєструвалися. 

Адаптаційний період супроводжувався помітним зростанням патогенного навантаження. Ґрунтові патогени розповсюдилися на 18,5 % рослин з інтенсивністю 2,4 %, що демонструє десятикратне збільшення порівняно з попереднім обліком. Пероноспороз виявлено на 5,2 % рослин (1,0 % інтенсивності). Вперше зафіксовано появу справжньої борошнистої роси (0,5 %; 0,1 %) та бактеріальних патогенів (0,3 %; 0,05 %). 

Фаза плодоутворення ознаменувалася різким зростанням усіх патологічних процесів. Пероноспроз досяг епіфітотійного рівня розвитку (28,8 % та 9,8 %), борошниста роса активно прогресувала (12,0 % поширення, 3,5 % інтенсивності). Ґрунтові патогени продемонстрували помірне зростання поширення (19,5 %), але значне посилення інтенсивності ураження (5,6 %). Бактеріози також показали наростання (2,5 %; 0,8 %). 

Завершальна фаза характеризувалася максимальними показниками розвитку всіх патологій. Борошниста роса вийшла на перше місце за поширенням (45,2 %; 18,1 %), несправжня борошниста роса (пероноспороз) продовжила інтенсивний розвиток (35,6 %; 14,1 %), ґрунтові патогени охопили п’яту частину рослин (20,5 %) з інтенсивністю 8,9 %, бактеріози досягли 10,0 % поширення при 3,4 % розвитку. 

Борошниста роса

Бактеріоз

Кореневі гнилі

Результати фітопатологічного моніторингу за різних варіантів захисту (табл. 1) продемонстрували істотну диференціацію рівня супресії патогенів залежно від застосованих засобів. 

Таблиця 1. Інтегральна оцінка фітосанітарного стану посівів огірка за різних систем захисту, % (усереднено за вегетацію)

Референтний варіант з використанням системних фунгіцидів продемонстрував найвищий рівень пригнічення всіх груп патогенів: ґрунтові інфекції знижені до 6,0 %, пероноспороз — до 10,0 %, справжня борошниста роса — до 8,0 %, бактеріози — до 4,0 %. Частка некондиційної продукції становила 17 %, що більш ніж удвічі нижче контрольного рівня.

За моновикористання біологічних агентів найефективнішим виявився препарат на основі Pseudomonas: розвиток ґрунтових патогенів утримувався на рівні 10,0 %, пероноспорозу — 18,0 %, справжньої борошнистої роси — 16,0 %, бактеріозів — 5,0 %. Препарати на основі Trichoderma та Bacillus демонстрували дещо нижчу ефективність, забезпечуючи 11–12 % розвитку ґрунтових інфекцій, 20–22 % пероноспорозу та 18–20 % справжньої борошнистої роси. Некондиція продукції у варіантах моновикористання коливалася в межах 16–18 %. 

Комбіновані схеми застосування різних біологічних агентів виявилися суттєво ефективнішими порівняно з моновикористанням

Комбіновані схеми застосування різних біологічних агентів виявилися суттєво ефективнішими порівняно з моновикористанням. Оптимальні результати отримано за поєднання Trichoderma для передпосівної обробки та Pseudomonas для вегетаційних внесень: ґрунтові патогени — 7,0 %, пероноспороз — 9,0 %, справжня борошниста роса — 10,0 %, бактеріози — 3,0 %. Некондиційна продукція становила лише 14 %, що є мінімумом серед біологічних варіантів. 

Інші комбіновані схеми також продемонстрували високу фітосанітарну ефек­тивність. Поєднання з препаратом на основі Bacillus забезпечувало 8–9 % розвитку ґрунтових інфекцій, 11–13 % пероноспорозу, 11–13 % справжньої борошнистої роси та 4–5 % бактеріозів. Частка некондиції у цих варіантах перебувала на рівні 14–15 %. 

Високу ефективність комплексних біологічних систем захисту можна пояснити комплементарністю механізмів пригнічення патогенів різними групами антагоністів.

Препарати на основі Trichoderma spp. забезпечують багатокомпонентний вплив на ґрунтові патогени завдяки гіперпаразитизму, конкурентному витісненню за поживні ресурси, продукуванню гідролітичних ферментів та синтезу антибіотичних метаболітів. Додатковим ефектом є індукція системної резистентності рослин через сигнальні каскади жасмонової та саліцилової кислот. 

Антагоністична активність Pseudomonas aureofaciens реалізується переважно через продукування вторинних метаболітів, зокрема феназин-1-карбонової кислоти, а також сидерофорів, що обмежують доступність заліза для патогенів. Крім того, псевдомонади синтезують літичні ферменти та фітогормони, посилюючи загальну стійкість рослин. 

Бактерії Bacillus subtilis продукують ліпопептидні антибіотики, які порушують цілісність цитоплазматичних мембран патогенів і зумовлюють їхню загибель, проявляючи високу активність проти борошнистої роси та бактеріальних інфекцій. 

Синергізм комбінованих схем зумовлений просторово-функціональною комплементарністю дії: Trichoderma формує захисний бар’єр у ризосфері, тоді як Pseudomonas і Bacillus під час вегетації ефективно колонізують філосферу, пригнічуючи аерогенні патогени. Це забезпечує комплексний захист рослини від кореневої системи до листкового апарату. 

Патогенний комплекс огірка в умовах захищеного ґрунту представлений переважно пероноспорозом (40,2 %), справжньою борошнистою росою (24,8 %) та ґрунтовими патогенами (20,1 %), з максимальною інтенсивністю розвитку у період активного плодоутворення та наприкінці вегетації. Моновикористання мікробіологічних препаратів знижує розвиток хвороб на 25–40 %, при цьому найвищу ефективність демонструє Pseudomonas aureofaciens (ґрунтові патогени — 10 %, пероноспороз — 18 %, борошниста роса — 16 %). 

Комбіновані схеми застосування антагоністів є ефективнішими на 15–20 % і найбільш результативна з них поєднує Trichoderma для передпосівної обробки та Pseudomonas по вегетації, забезпечуючи зниження розвитку ґрунтових патогенів до 7 %, пероноспорозу — до 9 % і борошнистої роси — до 10 %, що наближається до ефективності хімічного захисту. Підвищена результативність комбінованих біологічних систем зумовлена синергізмом дії Trichoderma, Pseudomonas і Bacillus, що забезпечує комплексний захист рослин.

Отже, комбіновані біологічні системи захисту можуть бути рекомендовані як екологічно обґрунтована альтернатива хімічним фунгіцидам у органічному та інтегрованому вирощуванні огірка.

В. Урсал, канд. с.-г. наук, доцент кафедри ботаніки та захисту рослин, Т. Ходос, д-р. філософії, старший викладач кафедри ботаніки та захисту рослин 
Херсонський державний аграрно-економічний університет