Віру­си і вірусні хво­ро­би ку­ку­руд­зи та за­хо­ди бо­роть­би з ни­ми

Аналіз літе­ра­тур­них да­них свідчить про те, що ку­ку­руд­за піддається впли­ву різно­манітних вірус­них за­хво­рю­вань. Внаслідок по­ру­шен­ня про­цесів ме­та­бо­лізму віру­си вик­ли­ка­ють різні па­то­ло­гічні ано­малії зовнішньо­го ви­гля­ду та мор­фо­логії рос­лин.

Г. Снігур, канд. біол. на­ук,
В. Поліщук, д-р біол. на­ук, про­фе­сор,
О. Ко­ва­лен­ко, д-р біол. на­ук, про­фе­сор

Че­рез ос­лаб­лен­ня асиміляційних і транспіраційних функ­цій рос­ли­ни відста­ють у рості, нерідко на­бу­ва­ю­чи кар­ли­ко­во­го ви­гля­ду та різко зни­жу­ють свою про­дук­тивність: уро­жай зер­на і зе­ле­ної ма­си. У ро­ки ма­со­во­го по­­ши­рен­ня вірус­них хво­роб втра­ти ся­га­ють 30–55%. За­леж­но від ти­пу і ха­рак­те­ру дже­рел інфекції та ча­су за­ра­жен­ня втра­ти про­дукції ко­ли­ва­ють­ся від 9 до 90%. Ран­нь­о­с­тиглі гібри­ди, впро­ва­д­жен­ня яких за­без­пе­чує най­більш істот­не підви­щен­ня про­дук­тив­ності куль­ту­ри, та­кож знач­ною мірою сприй­нят­ливі до різних вірусів, внаслі­док чо­го втра­ти вро­жаю та­ких гібридів від збуд­ників вірус­ної при­ро­ди ста­нов­лять 54–91%. Крім то­го, за ура­жен­ня віру­са­ми підви­щується сприй­нят­ливість рос­лин до ко­ре­не­вих і стеб­ло­вих гни­лей.
Ос­танніми ро­ка­ми відміче­но збіль­шен­ня шко­до­чин­ності вірус­них за­хво­рю­­вань, до то­го ж по­всюд­но спо­с­тері­гається по­ши­рен­ня зміша­них інфекцій та зміни ви­до­во­го скла­ду збуд­ників. Особ­ли­ву не­без­пе­ку ку­ку­рудзі ста­нов­лять віру­си, що по­ши­рю­ють­ся за до­по­мо­гою пе­ре­нос­ників. Цьо­му спри­я­ють їхні ши­ро­кий аре­ал та здатність до швид­ко­го зро­с­тан­ня чи­сель­ності.
Зва­жа­ю­чи на відве­ден­ня у нашій країні знач­них площ під ку­ку­руд­зу, є ве­ли­ка не­без­пе­ка по­ши­рен­ня вірусів цієї цінної куль­ту­ри. Тим більше, що у світі відо­мо 57 вірусів, що здатні її ура­жу­ва­ти: 16 з них — спе­цифічні для ку­ку­руд­зи, а інші — для зла­ко­вих куль­тур або ма­ють ши­ро­ку спеціалізацію. В Єв­ро­пі ку­ку­ру­дзу ура­жує 17 вірусів, п’ять з яких — особ­ли­во не­без­печні, зо­к­ре­ма вірус кар­ли­ко­вої мо­заїки ку­ку­руд­зи (ВКМК), вірус гру­бої кар­ли­ко­вості ку­ку­руд­зи (ВГКК), вірус мо­заїки цу­к­ро­вої тро­с­ти­ни (ВМЦТ), вірус жов­тої кар­ли­ко­вості яч­ме­ню (ВЖКЯ) та вірус мо­заї­ки бро­му­су (BMБ). За да­ни­ми різних ав­торів, на те­ри­торії країн ко­лиш­нь­о­го Ра­дянсь­ко­го Со­ю­зу на ку­ку­рудзі бу­ло іден­тифіко­ва­но шість вірусів, а са­ме: вірус кар­ли­ко­вої мо­заїки ку­ку­руд­зи, що­прав­да в літе­ра­турі він більше відо­мий як вірус мо­заїки ку­ку­руд­зи (ВМК), вірус штри­ху­ва­тості ри­су (ВШР), вірус жов­тої кар­ли­ко­вості яч­ме­ню, вірус мо­заїки бро­му­су, вірус штри­ху­ва­тої мо­заїки яч­ме­ню (BШМЯ) та вірус сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці (ВСМП). На жаль, в Ук­раїні при­ді­ля­лось ду­же ма­ло ува­ги віру­сним хво­ро­бам ку­ку­руд­зи, відо­мо ли­ше ро­бо­ти Л. О. На­умен­ко і І. І. Ми­т­ро­фа­но­вої, які про­ве­ли іден­тифікацію віру­су мо­заїки ку­ку­руд­зи (вірус кар­ли­ко­вої мо­заїки ку­ку­руд­зи). Крім то­го, з літе­ра­тур­них дже­рел відо­мо про знач­не по­ши­рен­ня ВЖКЯ, ВМБ, ВШМЯ і ВСМП в аг­робіоце­но­зах Ук­раїни на інших зер­но­вих куль­ту­рах, але які са­ме збит­ки ці віру­си вик­ли­ка­ють на ку­ку­рудзі — в нашій країні не дослідже­но.

   Вірус кар­ли­ко­вої мо­заїки ку­ку­руд­зи (Maize dwarf mosaic virus, MDMV) мо­же роз­ви­ва­ти­ся не тільки на ку­ку­рудзі, але й на просі, сор­го, су­данській траві, цу­к­ро­вій тро­с­тині то­що. Носіями віру­су є та­кож пше­ни­ця і ячмінь. Од­ним із го­ло­вних при­род­них ре­зер­ва­торів ВКМК є сор­го алепсь­ке, або гу­май (Sorghum halepense), звідки за до­по­мо­гою пе­ре­нос­ників — по­пе­лиць — вірус по­трап­ляє на ку­ку­руд­зу. Слід за­зна­чи­ти, що гу­май — це ба­га­торічний бур’ян, який належить до 18 найшкідливіших бур’янів світо­во­го зем­ле­роб­ст­ва. В Ук­раїні впер­ше бу­ло за­про­ва­д­же­но ка­ран­тин на по­ши­рен­ня цьо­го бур’яну, ви­яв­ле­но­го в Одеській об­ласті на площі 55 га, у 2003 р. У 2006 р. у ре­зуль­таті об­сте­жень ви­яв­ле­но нові во­гни­ща по­ши­рен­ня сор­го алепсь­ко­го у Та­­ру­тинсь­ко­му та Ар­цизь­ко­му рай­о­нах об­ласті, де й на­далі мож­ли­ве роз­ши­рен­ня його аре­а­лу. Пло­ща за­ра­жен­ня ста­но­ви­ла 760 га. Окрім цьо­го бур’яну, рос­ли­на­ми-ре­зер­ва­то­ра­ми слу­гу­ють по­ши­рені в Ук­раїні од­но- і ба­га­то­річні тра­ви, зо­к­ре­ма бро­мус (сто­ко­лос) по­льо­вий (Bromus arvensis), бро­мус житній (Bromus secalinus), про­со во­ло­со­вид­не (Panicum capillare), мишій зе­ле­ний (Setaria viridis) то­що.
   Перші оз­на­ки вірус­но­го за­хво­рю­ван­ня про­яв­ля­ють­ся на ку­ку­рудзі у ви­гляді дрібних хло­ро­тич­них плям вздовж жил­ки ли­с­тка. З’яв­ляється мо­заїка, яка мо­же бу­ти дрібною і круп­ною, світло- або тем­но-зе­ле­но­го ко­ль­о­ру, що за­ле­жить від ге­но­ти­пу рос­ли­ни. У де­я­ких ге­но­типів ку­ку­руд­зи хво­ро­ба роз­ви­вається ли­ше у ви­гляді не­ве­ли­кої крап­ча­с­тості, що з рос­том рос­ли­ни мо­же зни­ка­ти. В інших — на ли­ст­ках з’яв­ля­ють­ся ве­ликі інтен­сивні кон­трастні пля­ми від жов­тих до тем­но-зе­ле­них тонів. У силь­но ура­же­них рос­лин спо­с­терігається суцільний хло­роз або по­чер­воніння тка­ни­ни. Як­що після по­яви оз­нак мо­заїки тем­пе­ра­ту­ра зни­жується і ут­ри­мується впро­довж трьох днів ниж­че 17°С, то мо­заїка пе­ре­хо­дить у не­кроз. На ста­рих рос­ли­нах мо­заїка зни­кає, ли­ст­ки ста­ють жов­ту­ва­ти­ми, потім чер­воніють.
   Ура­жен­ня рос­лин на ранніх стадіях їхньо­го роз­вит­ку су­про­во­д­жується кар­ли­ковістю: ви­со­та не пе­ре­ви­щує 30–60 см, во­ни сте­рильні або зав’язу­ють не­знач­ну кількість насіння. Ча­с­то спо­с­те­рі­га­ють­ся проліфе­рація і роз­ро­с­тан­ня па­зуш­них па­гонів. У хво­рих рос­лин фор­мується не­до­роз­ви­не­не зер­но, що при­зво­дить до втрат уро­жаю. За­леж­но від ге­но­ти­пу ура­жені рос­ли­ни ку­ку­руд­зи змен­шу­ють вро­жайність від 4,1 до 42,1%, ріст — від 4,5 до 18,8%. Дослі­джен­ня, про­ве­дені в Сербії, до­во­дять, що за­ра­жен­ня 10% рос­лин ку­ку­руд­зи ВКМК при­зво­дить до зни­жен­ня вро­жай­ності на 3,5–4,7%. Змен­шен­ня про­дук­тив­ності за­ле­жить від періоду ура­жен­ня рос­ли­ни. У разі за­ра­жен­ня ку­ку­руд­зи в період за­пліднен­ня про­дук­тивність зни­жується на 1%, як­що за­ра­жен­ня відбу­деть­ся за 30 днів до запліднен­ня, во­на мо­же змен­шу­ва­ти­ся на 30%. Вплив вірус­ної інфек­ції на змен­шен­ня вро­жай­ності куль­ту­ри підси­лю­ють ек­с­т­ре­мальні умо­ви ви­ро­щу­ван­ня: по­су­хи, ви­сокі тем­пе­ра­ту­ри і на­явність бур’янів різних видів. Силь­но ура­жені рос­ли­ни схильні до ко­ре­не­вої та стеб­ло­вої гни­лей.
   ВКМК зи­мує в ко­ре­не­ви­щах сор­го алепсь­ко­го та на­весні по­пе­ли­ця­ми пе­ре­дається на куль­турні рос­ли­ни і тра­ви. Вірус здат­ен пе­ре­да­ва­ти­ся не­пер­си­с­тент­ним спо­со­бом по­над 20 ви­да­ми по­пе­лиць, більшість із яких ви­яв­ле­но в на­шій країні, зо­к­ре­ма сор­го­вою або ку­­ку­руд­зя­ною по­пе­ли­цею (Rhopalоsiphum maіdis), зви­чай­ного зла­ко­вого (Schizaphis graminum), зви­чай­ного че­рем­хо­вого (Rhopalosiphum padi), ве­ли­кою зла­ко­вою (Sitobion (Macro­siphum) avenae) та ін. По­пе­лиці ста­ють носіями віру­су че­рез 0,5–5 хв жив­лен­ня на вірусінфіко­ва­них рос­ли­нах, термін зберіган­ня: у се­ред­ньо­­­­­му — до 2 год, мак­­си­маль­но — до 21 год. На ефек­тив­ність пе­ре­дачі віру­су впли­ває ба­га­то чин­ників, такі як: біотип і вид по­пе­лиць, кон­цен­т­рація віру­су в рос­лині, вік рос­ли­ни — дже­ре­ла віру­су та штам віру­су.
   Іншим спо­со­бом роз­пов­сю­д­жен­ня ві­ру­су мо­же бу­ти насіннєва інфекція ку­ку­руд­зи: ВКМК здате­н пе­ре­да­ва­тись насінням з ча­с­то­тою 0,007–0,4%. Та­кий спосіб пе­ре­дачі відіграє пев­ну роль в епі­деміологічній си­ту­ації що­до цьо­го віру­су, особ­ли­во в поєднанні з пе­ре­да­чею ко­ма­ха­ми. У ви­ник­ненні і роз­вит­ку епіфі­тотій та­кож ве­ли­ку роль відіграє вітер, який пе­ре­но­сить вірусінфіко­ва­них по­пе­лиць на ве­ликі відстані (до 1000–1500 км). Шко­до­чинність ВКМК по­си­люєть­ся під час поєднан­ня інфекції з інши­ми віру­са­ми.

   Вірус жов­тої кар­ли­ко­вості яч­ме­ню (Barley yellow dwarf virus, BYDV) вик­ли­кає по­жовтіння та по­чер­воніння ли­ст­ко­вих пла­с­ти­нок ку­ку­руд­зи, на де­я­ких гібри­дах спо­с­теріга­ють­ся тем­но-чер­воні, на­віть пур­пу­рові ли­ст­ки. Під час ура­жен­ня рос­лин на ранній стадії роз­вит­ку спо­с­терігається за­трим­ка рос­ту і кар­ли­ко­вість. Де­які сор­ти і гібри­ди ку­ку­руд­зи є без­симп­том­ни­ми носіями віру­су. Ос­нов­ни­ми ха­зя­я­ми ВЖКЯ є пше­ни­ця, ячмінь, жи­то, овес, а ос­нов­ни­ми ре­зер­ва­то­ра­ми — ди­ко­рослі зла­ки, особ­ли­во ба­га­торіч­ні тра­ви. ВЖКЯ пе­ре­дається ли­ше по­пе­ли­ця­ми, пер­си­с­тент­ним спо­со­бом, тоб­то він зда­те­н зберіга­тись у ко­ма­хах по­над 100 год. По­ши­рен­ня віру­су в посівах ку­ку­руд­зи за­ле­жить від чи­сель­ності, ак­тив­­ності і сту­пе­ня інфіку­ван­ня по­пе­лиць-пе­ре­нос­ників, а та­кож від сор­ту, ста­ну рос­лин та аг­рокліма­тич­них умов. Пе­ре­да­ва­ти вірус мо­жуть кри­латі і без­крилі сам­ки, а та­кож ли­чин­ки різно­го віку. Відо­мо різні шта­ми ВЖКЯ, що пе­ре­­да­ють­ся різни­ми ви­да­ми по­пе­лиць, але вза­галі здатні до пе­ре­дачі віру­су по­над 20 видів по­пе­лиць. Се­ред них в Ук­раїні най­по­ши­реніши­ми є ве­ли­ка зла­ко­ва (Sitobion (Macrosiphum) avenae) та зви­чай­на че­рем­хо­ва (Rhopalosiphum padi). У роз­пов­сю­д­женні пе­ре­нос­ників на ве­ликі відстані, особ­ли­во кри­ла­тих по­пе­лиць, важ­ли­ву роль відігра­ють по­годні умо­ви, зо­к­ре­ма швидкість і на­пря­мок вітру, тем­пе­ра­ту­ра, тиск, на­явність опадів то­що.

   Вірус мо­заїки бро­му­су (Brome mosaic virus, BMV) у де­я­ких сортів і гібридів ку­ку­руд­зи вик­ли­кає не­кро­ти­зацію точ­ки рос­ту і по­яву не­кро­тич­них плям на ли­ст­ках, іноді рос­ли­ни ре­а­гу­ють си­с­тем­ним не­кро­зом і здебільшо­­го — за­ги­бел­лю рос­лин. Вірус ура­жує та­кож пше­ни­цю, ячмінь, овес, рис, різно­манітні ви­ди зла­ко­вих трав (60 родів), а та­кож де­які дво­дольні рос­ли­ни (ква­со­лю, огірки, дур­ман та ін.). Пе­ре­нос­ни­ка­ми ВМБ є не­ма­то­ди Xiphinema coxi, X. diversicaudatum і Longidorus breviannulatus та жу­ки Diabrotica undecimpunctata, D. virgifera і Lema melanopus. Уро­жай зер­на інфіко­ва­них віру­сом рос­лин зни­жується на 35–65% і більше.

   Вірус штри­ху­ва­тої мо­заїки яч­ме­ню (Barley stripe mosaic virus, BSMV) на ку­ку­рудзі вик­ли­кає си­с­тем­ну штри­ху­ва­ту мо­заїку, під час за­ра­жен­ня в ран­нь­о­му пе­ріоді роз­вит­ку рос­ли­ни — спри­чи­нює від­ста­ван­ня у рості. У де­я­ких ге­но­типів ку­ку­руд­зи хво­ро­ба, вик­ли­ка­на ВШМЯ, про­хо­дить без ви­ди­мих симп­томів. При­родні ха­зяїни віру­су — пред­став­ни­ки ро­ди­ни зла­ко­вих: пше­ни­ця, ячмінь, жи­то, овес та ін., але ек­с­пе­ри­мен­таль­ним шля­хом мо­жуть ура­жу­ва­тись де­які ви­ди ро­дин Cheno­podiaceae та Solanaceae. У при­роді вірус, в ос­нов­но­му, пе­ре­дається на­сін­ням (до 90%) та пил­ком, та­кож мо­же пе­ре­да­ва­тись кон­такт­но між рос­ли­на­ми. Відсо­ток насіннєвої пе­ре­дачі варіює за­леж­но від па­то­ген­ності шта­му та ви­ду і сор­ту куль­ту­ри. Зни­жен­ня вро­жаю ста­но­вить 20–50% за­леж­но від періоду за­ра­жен­ня рос­ли­ни, сор­ту куль­ту­ри, від­сот­­ка хво­рих рос­лин та па­то­ген­ності шта­му віру­су.

   Вірус сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці (Wheat streak mosaic virus, WSMV) на рос­ли­нах ку­ку­руд­зи вик­ли­кає м’яку мо­заїку. Слід відміти­ти, що не всі сор­ти ку­ку­руд­зи є чут­ли­ви­ми до віру­су. За тем­пе­ра­ту­ри ви­ро­щу­ван­ня рос­лин по­над 25°С симп­то­ми ура­жен­ня ма­с­ку­ють­ся. Вірус має ду­же ши­ро­ке ко­ло рос­лин-ха­зяїв: пше­ни­ця, ячмінь, жи­то, овес, про­со, сор­го, а та­кож прак­тич­но всі зла­кові тра­ви та бур’яни.
Для цьо­го віру­су ха­рак­тер­ним є ура­жен­ня ре­про­дук­тив­них ор­ганів. По­гіршу­ють­ся посівні якості насіння, зни­жу­ють­ся енергія про­ро­с­тан­ня і всхо­жість (май­же на 50%). За­галь­на шко­до­чинність за­хво­рю­ван­ня за­ле­жить від по­год­них умов, сор­ту та аг­ро­техніки. Пе­ре­но­сить­ся вірус кліщем Aceria tritici Schev. (пше­нич­ний чо­ти­ри­но­гий кліщ), та­кож до­ве­де­на пе­ре­да­ча че­рез інфіко­ва­не на­сіння (від 0,5 до 1,5%) як на пше­ниці, так і на ку­ку­рудзі. Хо­ча відсо­ток насін­нєвої пе­ре­дачі не­ви­со­кий, в поєднанні з пе­ре­да­чею ко­ма­ха­ми вірус сму­га­с­тої мо­заїки пше­ниці мо­же при­зво­ди­ти до роз­вит­ку епіфітотій та інтро­дукції його  в нові аре­а­ли.
   Ви­ро­щу­ван­ня ку­ку­руд­зи має свої особ­ли­вості. В ос­нов­них регіонах ви­ро­щу­ван­ня під цю куль­ту­ру відве­де­но ве­ликі площі, на яких ви­ко­ри­с­то­ву­ють ком­плекс аг­ро­технічних за­ходів, що за­без­пе­чу­ють от­ри­ман­ня мак­си­маль­но ви­со­ких вро­жаїв за вар­тості, яка б оку­па­ла ці ви­т­ра­ти. Але під час роз­роб­ки за­ходів бо­роть­би з віру­сни­ми хво­ро­ба­ми ку­ку­руд­зи не­обхідно вра­хо­ву­ва­ти, що віру­си — це облігатні па­ра­зи­ти, тісно пов’язані з рос­ли­ною-ха­зяїном, і для їхньо­го зни­щен­ня не мож­на ви­ко­ри­с­то­ву­ва­ти ме­то­ди, які з успіхом за­сто­со­ву­ють для бо­роть­би з інши­ми па­то­ге­на­ми, зо­к­ре­ма гри­ба­ми і бак­теріями. То­му ос­нов­ни­ми за­хи­сни­ми за­хо­да­ми у бо­ротьбі з віру­са­ми рос­лин є профілак­тичні, які за­побіга­ють за­ра­жен­ню або об­ме­жу­ють роз­ви­ток інфекції до рівня, що не вик­ли­кає еко­номічно знач­них втрат сільсько­­гос­­­­­­по­дарсь­ких куль­тур. У кож­но­му кон­крет­но­му ви­пад­ку ре­ко­мен­ду­ють профі­лак­тичні і за­хисні за­хо­ди за­леж­но від біології па­то­ге­ну, йо­го цир­ку­ляції в при­роді і взаємодії з пе­ре­нос­ни­ка­ми та рос­ли­на­ми-ха­зя­я­ми.
Ос­нов­ни­ми за­хо­да­ми, що здатні знач­но зни­зи­ти поріг шко­до­чин­ності вірус­них хво­роб та не до­пу­с­ти­ти ви­ник­нен­ня епіфітотій, є: ви­ко­ри­с­тан­ня стійких сортів і те­с­ту­ван­ня посів­но­го ма­теріалу на віру­со­носійство; вве­ден­ня сівозмін, що об­ме­жу­ють не­га­тив­ний вплив мо­но­куль­ту­ри та спри­я­ють підтримці фіто­санітар­но­го ста­ну посівів і аг­ро­техніки на на­леж­но­му рівні; ви­ко­ри­с­тан­ня для бо­роть­би з віру­са­ми, що пе­ре­да­ють­ся ко­ма­ха­ми, си­с­тем­них ін­сек­ти­цидів.
   Для за­без­пе­чен­ня кон­тро­лю за по­я­вою но­вих вірусів, а та­кож за роз­пов­сю­д­жен­ням і на­ко­пи­чен­ням інфекції вже відо­мих збуд­ників з ме­тою запобігання ура­жен­ню ни­ми ку­ку­руд­зи не­обхід­ний постійний моніто­ринг вірус­них інфекцій в ос­нов­них зо­нах ви­ро­щу­ван­ня да­ної куль­ту­ри.