Карантинні бактеріози зернових культур

Хвороби рослин спостерігали ще стародавні народи, займаючись землеробством, про що свідчать літописи. Серед бактерій зустрічається мало видів, здатних спричиняти хвороби рослин. Такі бактерії називають фітопатогенними, а хвороби, які вони породжують, - бактеріозами.

Бактерії не можуть проникати в рослину безпосередньо через покривну тканину. Зараження відбувається тільки через природні отвори - продихи, сочевички, гідатоди або пошкодження покривних тканин: ранки, завдані комахами, градом, дощем, вітром, а також людиною в процесі догляду за ними. Сприяють зараженню висока вологість повітря або крапельно-рідка волога на поверхні рослини. Оптимальна температура для розмноження більшості фітопатогенних бактерій - 20...25°С, тому поєднання підвищеної вологості повітря з оптимальною температурою сприяє проникненню інфекції і подальшому розвитку хвороби.
Тривалість інкубаційного періоду бактеріозів значно залежить від умов зовнішнього середовища. Підвищення температури скорочує її. Тривалість інкубаційного періоду окремих хвороб коливається від кількох днів до кількох місяців. Збудниками бактеріозів є неспороносні бактерії з родин Mycobacteriaceae, Pseudomonadaceae, Bacteriaceae, що пошкоджують рослини як спеціалізовані, так і споріднені - рослини одного виду чи роду.
Бактерії, завдяки малим розмірам, пересуваються судинною системою, що забезпечує швидке поширення збудників і проникнення їх у насіння. В період вегетації передання патогену від рослини до рослини відбувається повітряними потоками, водою, комахами, людиною. За вологої погоди в зоні некрозів часто з'являються ексудати, що містять величезну кількість бактерій, які переносяться на сусідні рослини з краплями дощу, вітром, комахами, а також у процесі безпосереднього контакту рослин між собою.
Поширюються бактерії і з садивним матеріалом: насінням, бульбами. З насінням розповсюджуються збудники кутастої плямистості листя огірка, судинного бактеріозу капусти тощо. Фітопатогенні бактерії накопичуються на поверхні насіння, між насіннєвою оболонкою й ендоспермом (збудник бактеріального раку томатів), можуть проникати в зародок. Інфекція може поширюватися з насінням з однієї країни в іншу.
Небезпеку становлять масові зараження окремих органів рослин. У таких випадках ознаки хвороби не завжди помітні. Часто це спостерігають під час живцювання хворих материнських рослин.
Переносниками багатьох бактерій слугують тварини, насамперед комахи. У розповсюдженні фітопатогенних бактерій такі переносники відіграють подвійну роль: переносять безпосередньо інфекцію з хворих рослин на здорові, наприклад, переносник збудника бактеріального опіку плодових - бджола, а збудник мокрої бактеріальної гнилі картоплі у сховищах - плодова муха дрозофіла. По-друге, колюче-сисний ротовий апарат комах завдає рослинам додаткових ранок і тим самим розширює вхідні ворота для збудників, які живуть на поверхні тіла комахи або перенесених дощем і вітром.
Переносником бактерій на далекі відстані можуть бути птахи в періоди сезонних перельотів, знаряддя праці, тара, пакувальний матеріал - джерела додаткового поширення фітопатогених бактерій.
Несприятливі погодні умови бактерії здатні витримувати в зараженому насінні, садивному матеріалі, рослинних рештках, рідше - в грунті. Найдовше вони зберігаються в насінні. У післяжнивних рештках фітопатогенні бактерії зберігаються до повної їхньої мінералізації. Що повільніше відбувається процес руйнування рослинних решток, то триваліший час збереження бактеріями життєздатності. Тому в стовбурах загиблих дерев, які повільно руйнуються, вони зберігаються довше, ніж у рештках листків і стебел. Після руйнування решток між фітопатогенними бактеріями та грунтовими мікроорганізмами відбувається боротьба, й перші гинуть, не витримуючи конкуренції. Виняток становлять деякі спороутворювальні бактерії роду Bacillus та кореневого раку плодових і певні види інших бактерій, здатних зберігатися в грунті протягом кількох років, не маючи зв'язку з рослиною.
Численним видам фітопатогенних бактерій притаманна здатність зберігатися якийсь період у неактивній фазі на поверхні рослин і латентно - в їхніх тканинах. Тому збудник бактеріального опіку плодових протягом багатьох місяців залишається на поверхні бруньок, не спричиняючи прояву хвороби. Такий спосіб збереження фітопатогену називають поверхневою контамінацією. Виникнення й розвиток бактеріозу залежить від наявності інфекційного початку й сприйнятливості рослини, а також від факторів навколишнього середовища, змінюючи які, можна керувати процесом перебігу хвороби.
Деякі фітопатогенні бактерії зберігаються в тілі комах та личинок. Але основне джерело бактеріозів - насіння й садивний матеріал і лише потім уражені рослинні рештки.
Бактерії уражують різні органи рослин, і спричинені ними хвороби мають свої характерні особливості.
q На зернових: насіння плюскле, деформоване, з темними плямами або із жовтим нальотом засохлого ексудату.
q На насінні технічних культур (буряки) ознак бактеріальних хвороб не виявлено.
q На саджанцях і живцях плодових бактеріальні хвороби проявляються у вигляді почорніння й здуття кори.
q На саджанцях і живцях цитрусових - у вигляді пухлин і темних опоясувальних плям.
q На бульбах, кореневищах, цибулинах квіткових культур бактеріальні хвороби проявляються у вигляді виразок, пухлиноподібних наростів, тріщин із виділенням бактеріального слизу, м'якої гнилі. Для виявлення в рослинному матеріалі збудників хвороб з певними ознаками треба проводити бактеріологічний аналіз. Приховану зараженість культури можна виявити лише в період вегетації під час систематичних обстежень.
За впливом фітопатогенних бактерій на рослини і ступенем ураження тканин усі бактеріози поділяють на два типи: бактеріози дифузні, або системні, й бактеріози місцеві, або локальні.
За дифузних бактеріозів збудник проникає в судинну систему, поширюється в провідних пучках і прилеглих до них тканинах. Як наслідок, порушується процес надходження води, і рослина в'яне.
Основна ознака системних бактеріозів - в'янення - це патологічні зміни тканини окремих органів або всієї рослини, пов'язані з втратою ними тургору. З розмноженням бактерій спочатку закупорюються судинні пучки окремих уражених органів, а потім усієї рослини, й вона поступово в'яне.
Місцеві бактеріози проявляються в ураженні паренхімних тканин окремих органів рослин - листків, плодів, пагонів. Основні їхні симптоми - це некрози, хлорози, гнилі, пухлини.
Некроз - розростання локально відмерлих клітин або тканин, які мають буре чи чорне забарвлення. Форми некрозів різні. Вони виникають на всіх надземних частинах рослин, зменшуючи асиміляцію поверхні й спричинюючи загибель зав'язі та істотну нестачу врожаю.
Гнилі - ураження бактерій соковитих, багатих вуглеводами паренхімних тканин - бульб, плодів, коренеплодів. Під впливом відповідних ферментів (пектанази або протопектанази) руйнується міжклітинна речовина й відбувається мацерація тканин, внаслідок чого уражена тканина перетворюється в м'яку кашкоподібну масу з характерним запахом.
Хлороз проявляється на ранній стадії хвороби або одночасно із некротичними змінами тканин. На листках зернових культур навколо місць зараження виникають зони, бідні на хлорофіл. Часто некротичні й хлоротичні зони зливаються. Руйнування хлорофілу відбувається під дією токсинів патогену, тому хлоротична зона може не містити бактеріальних клітин.
Пухлини, гали, нарости як результат бактеріальної інфекції спостерігаються рідко. Найчастіше вони формуються внаслідок посиленого розподілу уражених клітин меристемних тканин рослини.
Наслідками бактеріальної інфекції можуть бути: пригнічений ріст, надмірний розвиток листків, пагонів тощо.
До карантинних бактеріозів злакових культур у "Переліку регульованих шкідливих організмів" (2006 р.) внесено жовтий (слизистий) бактеріоз пшениці, бактеріальний опік рису, бактеріальну строкатість рису, бактеріальний вілт кукурудзи.

Жовтий (слизистий)
бактеріоз пшениці
Збудником хвороби є бактерії Сorynebacterium tritici (Hutch) Burkh, або, за іншою назвою, Rathayibacter triticі, їхнє систематичне положення: Bacteria: Firmicutes.
Уперше захворювання пшениці жовтим слизистим бактеріозом (таннан, танду) виявив 1917 року в Індії й описав Гутчисон. У 1925 р. він з'явився в Єгипті, а потім в Австралії. У 1946 р. Чео опублікував статтю, в якій повідомив про одночасне пошкодження посівів пшениці нематодою і бактерією та експериментально довів, що пшеничний нематод є переносником бактерії. У 1968 р. захворювання виявили в Ефіопії. Зустрічається воно здебільшого в країнах Азії: Індії, Іраку, Ірані, Китаї, Афганістані, Пакистані, Кіпрі, а також в Африці: Єгипті, Ефіопії, Замбії та в Австралії.
Практично всі сорти пшениці уражуються цим збудником. Економічні втрати від нього в найсприятливіші для його розвитку роки сягають близько 50% урожаю.
Джерелом інфекції є гали пшеничної нематоди, які можуть зберігатися в насіннєвому матеріалі або в грунті. Збудник поширюється лише за допомогою переносника - пшеничної нематоди (Anguina tritici).
Головна біологічна особливість хвороби полягає в тому, що на рослинах проявляються ознаки бактеріальної і нематодної інфекцій. Зараження бактеріями рослин пшениці відбувається внаслідок інвазії личинками нематод, які переносять на тілі бактерії (Clavibacter tritici). Бактерії уражують стебла, листки та колоски. На листках і стеблах спостерігають білясті або жовті смуги, листки скручуються, слизнуть. Стебла й колоски перегинаються, потовщуються, зерно стає плюсклим і вкривається темними плямами. Колоски разом з обгорнутим листком потовщуються, зливаються, утворюючи безформну масу, вкриту жовтим слизом, яка, підсихаючи на повітрі, стає подібною до бурштину, ламкою. Уражені рослини відстають у рості, за надмірного прояву хвороби в колосках зерно взагалі не утворюється, й вони стають потворними.
Бактеріоз проявляється у розширенні основи стебла. Листки, що виростають, скручуються і зморщуються. Хворі рослини розвиваються вшир, мають більше пагонів. Колоски утворюються на 30-40 днів раніше, ніж у здорових рослин, у яких розвиваються гали, що містять личинок пшеничної нематоди. Гали за формою нагадують пшеничні зерна, тільки менші за розміром. У період дозрівання вони яскраво-зеленого кольору. А коли висохнуть, стають темно-коричневими. За наявності обох паразитів у колосках спостерігається виділення бактеріального ексудату й утворення гал. Прояв ознак хвороби залежить від погоди. За вологої та прохолодної погоди бактерії інтенсивно розмножуються й створюють умови, в яких нематоди існувати не можуть. Спостереження індійських учених доводять, що в разі сильного бактеріального заслизнення колоска нематоди в ньому не розвиваються. Колоски, частково уражені бактеріями, дуже рідко мають гали, до того ж, личинки в них нежиттєздатні. В суху погоду в рослинах інтенсивно утворюються гали, а жовтий бактеріальний ексудат застигає у вигляді камеді, подальше заслизнення припиняється.
Пшеничну нематоду Anguina tritici Filipjev не внесено до карантинного переліку, але вона шкодочинний вид, бо слугує переносником жовтого слизистого бактеріозу пшениці.
Зразок зерна висипають на скло й переглядають на наявність галів пшеничної нематоди. Їх легко розрізнити за формою й розміром: вони коротші за пшеничне зерно, мають на одному кінці загострені паростки, які легко обламуються. Колір гал коричневий або майже чорний. На відміну від мішечків летючої сажки, які легко роздавлюються між пальцями, гали пшеничної нематоди тверді. Для ідентифікації пшеничної нематоди гал потрібно розрізати в краплі води навпіл. З нього має вийти біла борошниста маса, в якій міститься величезна кількість личинок нематоди, їх добре помітно під мікроскопом. Личинки через кілька годин починають активно рухатися.
Зараження бактеріозом виникає внаслідок інвазії рослин пшениці личинками нематоди Anguina tritici, які переносять на своєму тілі бактерії. Встановлено, що 40-55% галів містять бактерії, які можуть зберігати життєздатність протягом трьох-п'яти років. За сприятливих температур і вологості (понад 14°С і 70-100%) вихід личинок з галів починається через один-два тижні після висівання ураженого зерна, через місяць усі личинки залишають гали. Вони інвазують лише молоді рослини способом проникнення в пазухи листків. Швидко й ефективно це протікає тоді, коли рослина вкрита тонкою плівкою води. Як наслідок, зрошувані посіви сильно піддаються зараженню. У період формування колоса личинки проникають у його тканину, внаслідок чого утворюються гали. Волога й прохолодна погода сприяє інтенсивному розмноженню бактерій, і колос покривається яскраво-жовтим бактеріальним ексудатом.
За даними індійських учених, найсприятливіші умови для ураження пшениці бактеріозом за температури повітря 18...25°С вдень і близько 10°С вночі та вологості 70-100 відсотків.
Бактерія Сorynebacterium tritici - це нерухома паличка розміром 0,8 х 2,4-3,2 мкм, неспороносна, рухома, має один полярний джгутик, грампозитивна.
Колонії на МПА округлі, випуклі, непрозорі, блискучі, з рівним краєм, жовті, опалесціюючі. Можуть переходити в оранжеві, агар інколи темніє. На картоплі біомаса слабо-жовта. Бульйон стає каламутним з утворенням жовтого осаду й тонкої плівки. Молоко фарбують у жовтий колір, молоко з лакмусом відновлюють. На глюкозі й лактозі - кислотоутворення. Використовують глюкозу, лактозу, ксилозу, фруктозу, гліцерин. Не засвоюють сорбозу, саліцин, манніт. Не утворюють сірководню (Н2S), виділяють аміак (NH3). Желатин не розріджують. Крохмаль, желатин не гідролізують, нітрати не відновлюють. Ріст бактерій стимулює ряд амінокислот. Бактерії належать до суворих аеробів. Оптимальна температура розвитку - 20...29°С, максимальна - 35°С. Гинуть за 50°С. Мають слабку біохімічну активність.

Бактеріальний вілт кукурудзи
Збудник бактеріального вілту кукурудзи - Erwinia stewartii (Smith) Dye. - належить до Bacteria: Gracilicutes.
Основним господарем є цукрова кукурудза: зубоподібна, кремниста, попкорн. Бактеріоз уражує також інші види Gramineae, вирощувані на фураж у Північній Америці: Tripsacum dactyloides, Zea mexicana. Штучно уражуються Coix lachryma-jobi, Seteria pumella i Zea perennis. Різні види злакових бур'янів можуть бути переносниками бактерій без прояву ознак хвороби.
Збудник поширений локально в Італії, Китаї, Малайзії, Таїланді, В'єтнамі, на Карибських островах, у Бразилії, Гвіані, Перу.
За друкованими даними, шкодочинність бактеріального вілту кукурудзи в роки епіфітотій на уразливих сортах досягає 100, а на стійких - від 30 до 80%. Сильніше уражуються ранні сорти цукрової кукурудзи.
За даними зарубіжних авторів, Erwinia stewartii (Smith) Dye. може переноситися з насінням, зимувати в грунті, гної, рослинних рештках кукурудзи. На американському континенті резерватами патогену в зимовий період є комахи, які переносять бактерії у період вегетації від рослини до рослини. Основним видом і резерватом взимку на території США є Chaetocnema pulicaria. Ця блішка перелітає на великі відстані й переноситься повітряними потоками. Іншими переносниками є Diabrotica undecempunctata howardi (імаго й личинки), Chaetocnema denticulata, личинки Delia platura, Agriotes mancus, Phyllophaga sp., Diabrotica longicornis. Проростки, в основному, уражуються з насіння, яке містить внутрішню інфекцію, або комахами-переносниками. Вторинне розповсюдження патогену спостерігається впродовж літнього сезону.
На цукровій кукурудзі бактерії уражують, насамперед, судинну систему рослини, на пізніших стадіях - тканини паренхіми. Збудника виявляють на корінні, стеблах, листках, піхвах листків, волоті, качанах, обгортках і зерні. Зерна зубоподібної кукурудзи уражуються рідко.
Мінеральні поживні речовини впливають на інтенсивність перебігу хвороби: зокрема, високі рівні азоту й фосфору підвищують імунітет рослин, а кальцій і калій сприяють його ослабленню. Високі температури посилюють ступінь захворювання.
Erwinia stewartii (Smith) Dye. - жовта, нерухома, неспороутворювальна, грамвід'ємна паличка, завбільшки 0,4-0,7 х 0,9-2 мкм, без джгутиків. Капсул не утворюють, аероби. Зустрічаються поодинокі клітини й короткі ланцюжки. Оптимальна температура для росту бактерій - 30°С максимальна - 39°, мінімальна - 8-9°, за температури 53°С - гинуть.
Захворювання починається з появи на нижніх листках поздовжньої штрихуватої плямистості. Плями спочатку світло-зелені, згодом жовтіють, розповсюджуються на жилках і утворюють смуги вздовж усього листка. Пізніше смуги переходять із листків на стебло. На плямах листків, стебел та на поперечних зрізах часто виступає ексудат у вигляді дрібних крапельок жовтого кольору. Це характерна ознака хвороби.
З нижніх листків інфекція через судини поширюється на стебло та верхні листки. З поширенням хвороби на всі органи культури в польових умовах рослина набуває білястого забарвлення та передчасно викидає волоть. За сильного ураження рослини гинуть на ранній стадії або стають карликовими і не плодоносять. Такі ознаки ураження та загибель молодих проростків спостерігають на нестійких проти вілту скоростиглих сортах ранньої кукурудзи. На стійкіших сортах хвороба зазвичай проявляється пізніше - після викидання волоті. В качани інфекція проникає рідко.
Бактеріальний вілт кукурудзи часто плутають з іншими листковими хворобами. Наприклад, бактеріоз листків - Pseudomonas avenae - спричиняє смуги й плями - довгі, вузькі, з червоно-коричневими краями. Листки при цьому легко розсипаються на частини, що пов'язано із загниванням верхівки стебла. За смугастого бактеріозу - P. andropogonis - утворює довгі паралельні вузькі водянисті пошкодження від оливково-зелених до жовтих. Верхні листки стають майже безбарвними.
Рослини кукурудзи гинуть на стадії проростків, на пізніших стадіях - уражуються помірно. Якщо знаходять живі рослини кукурудзи з підозрою на зараженість вілтом, то, передусім, звертають увагу на стан усієї рослини. Типовими ознаками хвороби є її в'янення внаслідок заповнення судин бактеріями та утворення жовтого бактеріального слизу на поперечному зрізі стебла.
Обстежують посіви кукурудзи протягом вегетації тричі: у фазі сходів (3-4 листочки), в період викидання волоті та за два тижні до збирання врожаю.
Єдиним джерелом поширення збудника є насіння з внутрішньою і зовнішньою інфекціями. Комахи-переносники розносять хворобу лише локально.
До профілактичних заходів належать: знищення рослинних решток,  дотримання сівозмін, оптимальні строки сівби, боротьба з бур'янами; протруєння насіння; вирощування стійких сортів; дотримання просторової ізоляції не менше одного кілометра; боротьба з бур'янами, резерватами інфекції. Успішним є використання стійких сортів і насіння, вільного від збудника, а також раннє обприскування інсектицидами для зменшення кількості популяції переносників.
ЄОЗР пропонує в період вегетації оглядати врожай насіння відповідно до загальноприйнятих карантинних вимог та вивчати насіннєві проби. Доведено, що бактерії зникають із насіння кукурудзи після 200-250 днів постійної температури 8...15°С і після 110-120 днів за температури 20...25°С, а тому рекомендують зберігати насіння в умовах, придатних для знищення E. stewartii. Обробка насіння хімічними препаратами позитивних результатів не дала. Зважаючи на зазначене вище, потрібно дотримуватися таких фітосанітарних заходів щодо збудників бактеріальних хвороб зернових культур:
1. У жодному разі не завозити насіннєвого матеріалу із заражених зон країн поширення захворювання. Насіннєвий матеріал дозволяється завозити лише із територій, які ретельно обстежували протягом сезону вегетації та визнали вільними від збудника.
2. Здійснювати обов'язковий карантинний догляд та лабораторні експертизи завезеного насіннєвого матеріалу.
3. Для своєчасного виявлення захворювання проводити обстеження посівів у фазі двох-чотирьох справжніх листків та у фазі колосіння. В разі виявлення бактеріального опіку рису запровадити особливий карантинний режим та негайно вибракувати, викопати й спалити рослини.
4. Після викопування здійснити дезінфекцію грунту, інвентарю, технічних засобів препаратами згідно з "Переліком пестицидів та агрохімікатів, дозволених для використання в Україні".

О. Сикало,
канд. с.-г. наук, доцент кафедри інтегрованого захисту та карантину рослин Національного університету біоресурсів і природокористування України
А. Білик,
канд. с.-г. наук, начальник Укрголовдержкарантину, заслужений працівник сільського господарства
О. Савчук,
бактеріолог Центральної науково-дослідної лабораторії карантину рослин