Спецвозможности
Агрохимия

Вирусы семейства Geminiviridae

13.01.2017
5424
Вирусы семейства Geminiviridae фото, иллюстрация
Золотиста мозаїка на листках вігни та квасолі, викликана Bean golden mosaic virus

Вирусы семейства Geminiviridae (геминивирусы) вызывают заболевания сельхозкультур во всем мире, ограничивают производство важных продовольственных и декоративных культур в тропических, субтропических и умеренных областях. Представители этого семейства по фитосанитарным правилам разных стран - членов ЕОКЗР (Европейской и Средиземноморской организации по защите растений) входят в перечень карантинных организмов.

 

Первое описание болезней, обусловленных геминивирусами, было зарегистрировано еще в 752 года н.э. в Man'yoshu - классической антологией японской поэзии. А в 2003 году было установлено, что именно комплекс геминивирусов и их сателлитов вызывает симптомы в виде пожелтения на растениях. Заболевания, обусловленные вирусами рода, в течение последних двух десятилетий массово появляются не только в тропических и субтропических регионах планеты - экологической нише геминивирусов, но и за пределами этих климатических поясов. Такую быструю экспансию заболеваний, вызванных этими вирусами, ученые связывают с появлением новых штаммов геминивирусов и увеличением количества векторов распространения вследствие глобального потепления и формирования устойчивости переносчиков к инсектицидам. Кроме таких факторов, как эволюция штаммов вирусов и изменение в биологии векторов, распространение геминивирусов способствуют завозу инфицированного посадочного материала, внедрению новых культур сельхозрастений и интродукции генов восприимчивости растения-хозяина через культуру тканей, а также климатические факторы.

Международный комитет по таксономии вирусов в 1978 году признал геминивирусы отдельной семьей на основании уникальной морфологии вирионов (чрезвычайно малый размер, сдвоенные доли) и геномного материала в виде кольцевой одноцепочечной ДНК (рис. 1). К тому времени были охарактеризованы только четыре вируса (BGMV, CLV, CSMV, MSV), а в 1981-м - 13. Сейчас Geminiviridae является одним из крупнейших и важнейших семейств вирусов растений - в базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI) начисляется 359 полных геномов вирусов этой семьи.

Еле­к­тро­но­г­ра­ма Geminiviridae

Семья Geminiviridae представлена четырьмя родами в соответствии с видом переносчиков, организацией генома, сходством сиквенс части или целого генома и круга растений-хозяев: Begomovirus (288 видов), Mastrevirus (29 видов), Curtovirus (три вида), Topocuvirus (один вид). Недавно, в 2014 году, было анонсировано три новых рода бегомовирусов, которые отличались от известных ранее биологическими свойствами и уникальной архитектурой генома: Becurtovirus (два вида), Eragrovirus (один вид) и Turncurtovirus (один вид).

Геминивирусы - одно из немногих семейств вирусов растений, для своей репродукции используют ДНК-геном. Тогда как большинство вирусов растений содержат РНК-геном, поскольку, как полагают, растения жестко контролируют эволюцию ДНК-содержащих вирусов. Эволюция геминивирусов происходила в направлении совершенствования механизмов, которые бы позволили контролировать жизненный цикл растительной клетки, беспрепятственно двигаться от клетки к клетке всем растением, избегая факторов антивирусной защитной системы растения-хозяина. Благодаря этим особенностям геминивирусы стали одними из наиболее вредоносных патогенов широкого круга сельхозкультур, приносят огромные убытки агросектору разных стран.

Болезни зерновых культур. Большинство вирусов семейства передается табачной (хлопковой) белокрылкой Bemisia tabaci (порядок Hemiptera, семья Aleyrodidae), цикадками (Cicadellidae) и горбатками (Membracidae). Они являются возбудителями заболеваний зерновых, овощных и лубяных культур. Вирусы рода инфицируют важнейшие сельхозкультуры: Solanaceae - томаты, табак, перец, петунию; Fabaceae - фасоль обыкновенную, фасоль Лима, сою; Malvaceae - хлопок, бамию; Euphorbiaceae - маниоку; Cucurbitaceae - дыню, арбузы, кабачки. Вирусы не передаются с семенами, некоторые из них могут распространяться в результате механической инокуляции соком инфицированного растения.

Геминивирусы, которые имеют наибольшее экономическое значение и получили широкое географическое распространение, принадлежат к роду Begomovirus. Бегомовирусы инфицируют только злаковые растения и передаются только белокрылками - Bemisia tabaci. Сейчас табачную белокрылку считают одной из самых серьезных угроз для сельхозкультур во всем мире (в основном из-за обилия вирусов, это насекомое передает).

Вредители сельскохозяйственных растений. Группа экспертов по защите растений по просьбе Европейской комиссии обнародовала заключение о рисках, связанных с «оккупацией» табачной белокрылкой территории ЕС из-за распространения вирусов, которые могут передаваться этими насекомыми. В Приложении IV Директивы 2000/29 / ЕС перечислены специальные требования ЕС, направленные на снижение рисков, связанных с ввозом и распространением этого вредителя и вирусов, которые он может передавать, в том числе на территории ЕС. Поэтому интродукция вирусов, способных передаваться белокрылкой, в Украине на сегодня составляет значительный риск и требует надлежащего контроля.

Различают несколько биотипов или линий табачной (хлопковая) белокрылки. На Южном побережье Крыма, в Аджарии, Абхазии и на Черноморском побережье Краснодарского края распространена агрессивная линия табачной белокрылки (тип С). Она питается в основном дикорастущими и декоративными парковыми растениями, также может вредить и сельхозкультурам. Плотность ее популяций в природе контролируется большим комплексом энтомофагов, которые снижают ее численность на 60-70%. Взрослые насекомые могут за считанные минуты заразиться вирусом при поедании инфицированного растения и сохранять вирус в течение нескольких дней или недель и во время линьки. Вирус не размножается в векторе и не передается непосредственно потомству.

По внешним признакам табачную белокрылку трудно отличить от оранжерейной (тепличной) «родственницы» -Trialeurodes vaporariorum. Имаго вредителя желтое, усики и ножки светло-желтые, крылья белые без пятен. Личинки имеют четыре стадии развития (первая - подвижная, вторая четвертая - неподвижные, с рудиментарными усиками и ножками) и живут на нижней стороне листа. В конце своего развития они превращаются в Пупара, прикрепленный к растению.

Дорослі комахи та пупарії тепличної білокрилки Trialeurodes vaporariorum (а) та тютюнової білокрилки Bemisia tabaci (б)Пупарии - желтые или бело-желтые насекомые, овальные с заостренным задним концом, достаточно выпуклые. Стороны пупарии НЕ перпендикулярные, а клиновидные. К субстрату эти насекомые прикрепляются только медиальной частью. Пупара табачной белокрылки более плоская на концах. По краям пупарии у тепличной белокрылки размещены короткие восковые нитевидные щетинки, а у табачной - их нет. Важнейшим признаком Bemisia tabaci является строение анального аппарата и форма анального отверстия (у личинок - на спинной стороне): анальное отверстие пупарии прикрыто крышечкой и язычком, поверхность которых покрыта мелкими бугорками и щетинками (рис. 2).

Геминивирусы.Типичным представителем рода Begomoviruses является вирус золотистой мозаики фасоли (Bean golden mosaic virus, BGMV). В круг растений-хозяев этого вируса входят только определенные виды родов Phaseolus, Macroptilium, Vigna и Calopogonium. Вирус вызывает заболевания бобовых культур, в частности сои (Glycine max), фасоли (Phaseolus vulgaris, P. lunatus) и близкородственных диких видов. Заболевание проявляется в виде ярко-желтой мозаики на листьях, пожелтением жилок, хлоротичностью растительных органов. Листья, развивающиеся после появления первых симптомов, начинают скручиваться вниз, становятся жесткими и кожистыми. Верхушка деформируется, а растение становится чахлым и искаженным. В бобах значительно уменьшается количество семян. По классификации ЕОКЗР вирус BGMV занесен в список карантинных объектов A1.

Впервые вирус был описан в 1961 году в Бразилии. На сегодня он составляет серьезную опасность в странах Центральной Америки и Карибского бассейна. До сих пор он еще не был обнаружено в странах ЕС, однако считают, что есть значительный риск распространения инфекции в южных регионах страны - членов ЕОКЗР.

Симптоми вірусного ураження (Sunflower leaf curl virus) на соняшнику

Геминивирусы. Бегомовирус Cucurbit leaf curl virus (CuLCV), который поражает растения семейства тыквенных (Cucurbitaceae) - дыню, тыкву, кабачки и огурцы - по молекулярным (сходство нуклеотидных и аминокислотных последовательностей - более 98%) и биологическим характеристикам подобен родственному Cucurbit leaf crumple virus. Однако он может инфицировать фасоль и табак, нанося значительный ущерб во время выращивания этих культур. Впервые вирус был обнаружен в Калифорнии в 1998 году, а в 2000-м был установлен переносчик Cucurbit leaf crumple virus - это табачная белокрылка. Симптомы вирусного поражения появляются через две недели после инфицирования в виде пестрых узоров на листьях. Впоследствии листья сморщиваются и скручиваются, растение перестает развиваться и становится низкорослым, бобы приобретают пятнистость и созревают неравномерно. На фасоли вирус вызывает морщинистость и деформацию листьев, особенно молодых (рис. 3).

Вредители сельскохозяйственных растений. В последнее время появляются сообщения об инфицировании бегомовирусами подсолнечника, в частности вирусом скручивания листьев подсолнечника (Sunflower leaf curl virus, SuLCV). Установлено, что сходство нуклеотидных последовательностей генома вируса, обнаруженного в Индии, и Tomato leaf curl Karnataka virus и Tomato leaf curl virus составляет 97,5%. Основными симптомами вирусного поражения является утолщение жилок, скручивание листьев вверх, наросты на нижней (абаксиальний) поверхности листа и задержка роста пораженного растения (рис. 5).
Симптомы появляются через 17-26 дней после инфицирования. Вирус передается неперсистентным способом белокрылками Bemisia tabaci. Кроме подсолнечника, вирус может инфицировать перец чили, томаты, табак и сорняки: Acanthospermum hispidum, Amaranthus viridis, Datura stramonium Parthenium hysterophorus. Эти растения могут служить резерваторами вирусной инфекции в природных условиях.

Геминивирусы. Beet curly top virus (BCTV) значительно распространен в засушливых регионах всего мира и в Европе. Вирус имеет широкий диапазон растений-хозяев, вызывает заболевания более 300 видов растений из 44 семейств, передается цикадками (Circulifer tenellus). Чаще всего страдают от вирусной инфекции сахарная свекла, томаты, перец, фасоль, картофель, шпинат, тыква, капуста, люцерна и много декоративных растений. Резерваторами вируса могут быть сорняки, в частности Russian thistle (чертополох русский, или перекати-поле), горчица, а также Atriplex spp., Capsella bursapastoris, Chenopodium spp., Datura ferox, Polygonum spp., Rumex spp. и Stellaria media.

Симптоми вірусного ураження (Beet curly top virus, BCTV) на квасоліСимптомы вирусного заболевания варьируют в зависимости от растения-хозяина. Инфицирование молодых растений, как правило, приводит к их гибели, а при поражении в более поздние стадии развития растения выживают, но становятся желтыми и низкорослыми. Листья желтеют, у некоторых растений, особенно помидоров и перца, утолщаются и становятся ломкими или жесткими, скручиваются вверх. В основном урожай культур значительно снижается, плоды становятся морщинистыми, созревают преждевременно. На фасоли вирус вызывает карликовость, морщинистость листьев и хлороз, при раннем инфицирования растение не формирует бобы.

Геминивирусы стали проблемой во всем мире, начиная с 1960 года. Основную причину эпидемий ученые связывают с деятельностью человека, которая способствовала появлению многих новых Гемини-вирусов, и влиянием на их эволюцию. Важную роль в эволюции играют насекомые - векторы вирусов, способствуют их распространению. Персистентный (циркулятивный) способ вирусного распространения взрослых насекомых и факты физического взаимодействия между насекомыми и геминивирусами свидетельствуют о Коэволюционной адаптации между ними.

Так роль человека в распространении вирусных заболеваний очевидна, в последнее время значительное внимание уделяется влиянию климатических изменений на эпидемиологическое состояние интегрированной системы Geminiviridae / Bemisia tabaci. Так, 55% пораженных геминивирусами территорий находятся в тропических влажных / сухих условиях, 22% - в тропических и субтропических сухих / влажных, а остальные - во влажных экваториальных и прибрежных регионах.

Климат в Украине в значительной мере меняется в соответствии с темпами глобальных климатических изменений в мире. По данным международной группы экспертов ООН, пока Украина не входит в число стран, наиболее подверженных влиянию глобальных изменений климата, однако постоянный рост среднегодовой температуры может привести к драматическим преобразованиям огромной части климатического ландшафта Украины. Сейчас наблюдаются определенные отклонения от привычных для страны природно-климатических условий: климат в стране становится менее континентальным, происходит смещение климатических зон, которые медленно движутся на север и меняют природные экосистемы. Основными проблемами в таком случае будут массовое размножение насекомых-вредителей, эрозии и опустынивание плодородной почвы, засушливый микроклимат.

В связи с изменениями климата на территории Украины у членистоногих меняются жизненные ритмы и циклы - насекомые также приспосабливаются к новому, более жарчому климату с изменениями периодов покоя на периоды активности. Кроме того, риск появления несвойственных для данной местности видов насекомых растет. Так, например, в 2014 году, по данным специалистов, объемы площадей, зараженных табачной белокрылкой, оставались без изменений, однако изменение погодных условий (тенденция к потеплению) становятся все более благоприятными для развития вредителя. Поэтому табачная белокрылка составит большую угрозу не только для тепличных хозяйств, но и для растений открытого грунта, так климатические условия нашей страны могут быть пригодными для ее существования. 

Для общего контроля эпидемиологической ситуации в отношении вирусов Geminiviridae в Украине необходимо комплексное применение различных мер контроля. Прежде всего - детальное знание экологии и эпидемиологии не только вирусов этой семьи, но и их переносчиков, что будет способствовать своевременному внедрению карантинного режима и разработке мер локализации и ликвидации вредителей. Поскольку для большинства адвентивных (занесенных человеком на нетипичную для них территорию) видов вредителей закрытый грунт является идеальным местом приспособления к новым условиям, необходимо тщательно обследовать тепличные хозяйства. Особенно это касается тех, что используют импортный семенной или посадочный материал, а также предприятий и организаций Украины, которые занимаются завозом, вывозом, выращиванием и реализацией культур закрытого грунта. Насущной необходимостью является разработка комплексных концепций управления вирусными заболеваниями, которые сочетают вирусоустойчивость растений, условия культивирования, химические и биологические меры контроля. Принятие решений по защитным мерам зависит от корректной оценки вероятности и возможных последствий интродукции вирусов растений и их переносчиков с последующим распространением в агроценозах.

А. Ки­ри­чен­ко

Инсти­тут микробиологии и виру­со­логии 
им. Д.К. За­бо­лот­но­го НАН Ук­раины

Интервью
Керівник сектору продажів ГК "БІОНОРМА" Мирослава Мазур
Недавно в Киеве прошла выставка «АгроВесна-2019», в которой взял участие ведущий отечественный производитель биопрепаратов — группа компаний «БИОНОРМА». О масштабах участия в выставке, ее результатах а также о том, что вызвало наибольший... Подробнее
Сергей Потапов, менеджер по развитию плодоовощного бизнеса Украинского проекта бизнес-развития плодоовощеводства, как оказалось, давно знаком с ореховой тематикой. А сейчас среди партнеров проекта есть и одно объединение производителей... Подробнее

1
0