Адаптивні властивості кукурудзи
Серед зернових культур за обсягами виробництва зерна (понад 850 млн т) у світі перше місце займає кукурудза. Інтродукція цієї культури, особливо у Старому Світі, відбувалась достатньо повільно, що, в першу чергу, пов’язано з її тропічним походженням. Поступова адаптація до помірного клімату сприяла появі нових, нетипових для неї, ознак.
Серед зернових культур за обсягами виробництва зерна (понад 850 млн т) у світі перше місце займає кукурудза. Інтродукція цієї культури, особливо у Старому Світі, відбувалась достатньо повільно, що, в першу чергу, пов’язано з її тропічним походженням. Поступова адаптація до помірного клімату сприяла появі нових, нетипових для неї, ознак.
В. Черчель, Б. Дзюбецький,
В. Марочко,
Державна установа Інститут сільського господарства степової зони НААН
Основною перепоною для інтенсивного поширення кукурудзи в більш північних регіонах виявилась фотоперіодична реакція рослини на тривалість світлового дня. Тропічні види рослин зазвичай відносяться до культур короткого дня, і для формування ними генеративних органів необхідно, щоб тривалість дня була близько 12 год та менше, а якщо вона становить 15–17 год — відбувається, в основному, інтенсивне нарощування вегетативної маси. Деякі фізіологічні досліди заперечують чіткий зв’язок між тривалістю дня та вегетації у кукурудзи і пов’язують уповільнення розвитку рослин більше з температурою повітря. Проте в таких дослідах, скоріш за все, вивчались зразки, вже адаптовані до певних умов помірної зони, з нейтральною фотоперіодичною реакцією. Підтвердженням наявності реакції рослин на фотоперіодизм можуть бути спостереження за вегетацією тропічних зразків, неадаптованих до довгого дня, а також дослідження зі строками сівби в Україні та в тропічній зоні за зимової генерації зразків, відселектованих в умовах помірної зони (табл. 1).
Цікаво зазначити, що за пізнього строку сівби тривалість періоду сходи — цвітіння качанів стабільно зменшувалась у середньому на один-два дні залежно від генетичного походження зразка. Більш ранньостиглі генотипи північного екотипу реагували на строки сівби активніше (до п’яти днів), ніж середньостиглі і середньопізні (0–2). Така реакція гібридів на строки сівби пояснюється не тільки впливом екстремальних умов літа. Цвітіння скоростигліших зразків за другого строку сівби відбувається в кінці липня — на початку серпня, коли світовий день скорочується. Тому, вірогідно, зменшення тривалості періоду сходи — цвітіння пов’язано і з неоднотиповою фотоперіодичною реакцією різних генотипів, що підтверджується спостереженнями за цими формами у зимовому розсаднику в тропічній зоні. Зокрема, середня тривалість періоду сходи — цвітіння 50% качанів у ліній кукурудзи за чотири сезони вирощування в зимовому розсаднику становила 47 діб, а за оптимального строку висіву у Дніпропетровську була довшою на вісім діб.
Серед багатьох тропічних культур, уведених у виробництво помірної зони, саме кукурудза характеризується широким спектром зразків із різноманітною тривалістю вегетаційного періоду завдяки добору генотипів із нейтральною фотоперіодичною реакцією. Через пластичність цієї ознаки вона знайшла поширення в країнах із різним кліматом, у тому числі і в північніших широтах, де раніше її вирощування було неможливим: Німеччині, Англії, Швеції та ін. Біологія рослини кукурудзи дає змогу їй адаптуватись до різноманітних умов, головними з яких є тепло- та вологозабезпеченість.
Кукурудза — теплолюбна культура пізнього строку сівби. Висів проводять за температури грунту 10°С і вище. Проте північні екотипи, сформовані завдяки тривалій адаптації до умов помірного клімату, характеризуються кращою холодостійкістю і здатні проростати за температури 5…6°С, а сходи окремих з них можуть витримувати заморозки до -4°С. Холодне повітря та низька температура грунту зазвичай затримують появу сходів та викликають у багатьох зразків сильне антоціанове забарвлення піхви листка. Якщо насіння не протруєне препаратами фунгіцидної та інсектицидної дії, то в холодних умовах посіви часто пошкоджуються хворобами і шкідниками. Рослини кукурудзи найчутливіші до тепла в період формування генеративних органів та інтенсивного росту. Оптимальна температура повітря в цей час має становити 24…26°С, а зниження її до 15°С та нижче може призупинити частково або повністю розвиток рослин.
Для визначення теплозабезпеченості сільськогосподарських культур найчастіше користуються сумами середньодобових ефективних температур (понад 10°С). В Україні вони варіюють від 1800 до 2300°С на Поліссі, від 2300 до 2900°С — у Лісостепу та від 2900 до 3500°С — у Степу. Період із середньодобовою плюсовою температурою понад 10°С триває у середньому: на Поліссі — 156–160, у Лісостепу — 156–170 і в Степу — 166–187 днів.
Для гібридів різних груп стиглості протягом вегетації необхідна чітко визначена для їхнього нормального визрівання сума активних температур (табл. 2). Це зумовлює відповідну структуру гібридів у різних регіонах кукурудзосіяння.
Державною установою Інститут сільського господарства степової зони НААН встановлено оптимальне співвідношення біотипів гібридів кукурудзи для різних зон вирощування. Згідно із групами стиглості на Поліссі доцільно вирощувати ранньостиглі (70%) та середньоранні (30%) гібриди, у Лісостепу — ранньостиглі (35%), середньоранні (55) та середньостиглі (10%) та всі біологічні групи в зоні Степу: 25%, 30, 30 і 15%, відповідно. Дотримання науково обгрунтованого співвідношення гібридів є визначальним чинником підвищення рівня врожайності та надійного визрівання зерна кукурудзи.
Важливою кліматичною характеристикою зони кукурудзосіяння є її вологозабезпеченість. Розподілення опадів різними зонами та областями характеризується нерівномірністю як за роками, так і за періодами року. Серед кукурудзосійних зон України значний дефіцит вологи відзначають майже в усіх регіонах Степу. Тут період без опадів під час вегетації кукурудзи досягає 30 і більше днів (за статистикою, посушливий майже кожен четвертий рік із 10). Слід зазначити, що одні дослідники вважають кукурудзу посухостійкою культурою, інші — вологолюбною, проте в цих твердженнях немає ніяких протиріч. Кукурудза для формування високого врожаю потребує значних запасів вологи. Зокрема, для отримання врожаю зерна 6,0–6,5 т/га потрібно 480–600 мм опадів, до того ж мінімум 200 мм — за вегетаційний період за умови покриття необхідної потреби грунтовими запасами та зволоженням повітря. Проте вологу рослини кукурудзи використовують в два рази економніше, ніж пшениця, ячмінь, овес.
Посуха є одним із основних факторів, що лімітують розвиток кукурудзи в Україні. Вона виникає як результат достатньо довгої відсутності дощів та супроводжується високою температурою і сонячною інсоляцією. Найчастіше вона починається з атмосферної посухи, яка характеризується низькою відносною вологістю повітря (18–20% та нижче). За довготривалого невипадання дощів додається ще й грунтова посуха через нестачу доступної для рослин води у грунті. Вона може різнитися інтенсивністю (слабка, середня, сильна, надзвичайна) та сезоном, а також ступенем впливу зневоднення і перегріву. Здебільшого посуха найшкідливіша на початку наливання зерна, а в період інтенсивного росту призводить, в основному, до зменшення параметрів морфологічних ознак. Якщо вона настає поступово, рослини встигають пристосуватися до неї (уповільнюють ріст, зменшують випаровування води та ін.). У такому разі можна отримати задовільний урожай посухостійких форм, особливо якщо посушлива погода змінюється на сприятливу. Небезпечнішою є комбінована посуха, коли нестача води у грунті збігається з впливом сухого жаркого повітря. За сильної або тривалої посухи переважають процеси деградації, виникає різке порушення функціонування систем життєдіяльності — і рослини гинуть. Вплив підвищеної температури (однієї зі складових посухи) на врожай кукурудзи також залежить від напруженості і тривалості її дії.
Стійкість різних генотипів до посухи визначається зміною врожайності зерна, на яку опосередковано чи безпосередньо впливають різні морфологічні і біологічні ознаки. Тому під час оцінювання і добору посухостійких форм слід враховувати комплекс ознак. Посухостійкість — складна інтегрована ознака, яка контролюється не за окремими ознаками рослин, а цілісною системою організму, що по-різному реагує на дефіцит вологи, і складається із декількох рівнів.
Популяційний рівень стійкості кукурудзи до посухи залежить від функціональної організації агроценозу.
Рівень стійкості рослин до посухи також обумовлюється їхньою морфологічною будовою. Посуха негативно впливає на елементи структури врожаю (зменшується кількість качанів на рослині, розмір качана та вихід зерна з нього), висоту рослин, розмір міжвузля, листя та ін. Відомо, що форми, які мають невисокі рослини з компактною архітектонікою, стійкіші до негативної дії стресу. З елементів структури врожаю на стабільність генотипів більш ою мірою впливає маса 1000 зерен, кількість качанів і зерен у ряду. Враховуючи, що кукурудза достатньо пристосована до посушливих умов, у процесі еволюції вона набула адаптивних властивостей, що зумовлює раціональне використання рослиною вологи, яка надходить у вигляді різних опадів. Рослина кукурудзи орієнтована у просторі таким чином, що може збирати вологу (роса, дощ, туман тощо) і скеровувати її безпосередньо до кореня, завдяки чому в нижній частині стебла формуються додаткові повітряні корені, які беруть участь не тільки в абсорбції води, але й підвищують стійкість рослин до вилягання, особливо під час сильного вітру. Морфологія листка злакових культур, у тому числі й кукурудзи, дає змогу уникнути додаткових непродуктивних втрат рослиною вологи, яка випаровується у процесі транспірації та охолоджує листковий апарат, запобігаючи його перегріванню. Значна частина продихів, через які випаровується волога, міститься у верхній частині листка і за зниження осмотичного тиску, викликаного дефіцитом води, спеціальні моторні клітини скручують листкову пластинку і тим самим зменшують транспірацію та захищають листковий апарат від опіків. Цей процес улітку завжди можна спостерігати в денні години, особливо за тривалої відсутності опадів.
Фізіологічний рівень стійкості має підтримувати осмотичний тиск у тканинах. Культури посушливих регіонів (ксерофіти) мають пристосування, які дають змогу підтримувати посушливі періоди і часто пов’язані з анатомічною будовою органів рослини: наявність моторних клітин, особливості розміщення продихів як на листі, так і залежно від ярусу розміщення листків, розмір продихів, щільність провідних пучків, розмір клітин, опушеність, товщина кутикули та ін. Усі названі фактори сприяють підтриманню осмотичного тиску в тканинах рослин, рівень якого може підтримуватись і біохімічними механізмами. Високою водоутримальною здатністю цитоплазми в умовах посухи характеризуються форми, що накопичують низькомолекулярні гідрофільні білки, які зв’язують у вигляді гідратних оболонок значну кількість води, а також підвищують концентрацію проліну і моносахаридів. Посуха спричинює суттєву перебудову гормональної системи рослин: зменшується вміст гормонів — активаторів росту та збільшується — інгібіторів росту. Вплив цих факторів у кукурудзи призводить до коливання висоти рослин, довжини міжвузлів та висоти закладання качана (фото 4).
Генетичний рівень стійкості залежить від наявності цієї ознаки у вихідних форм та характеру її успадкування в гібридах.
Слід відзначити, що всі зазначені показники посухостійкості, як правило, тісно взаємозв’язані, але їхнє розмежування потрібне для пояснення різноманіття методів оцінювання та ідентифікація посухостійких зразків. Оскільки стійкість до посухи має складну полігенну природу, то більшість наявних методів аналізують тільки окремі частини цієї інтегрованої ознаки.
Ідентифікацію генотипів за параметрами посухостійкості слід проводити за результатами випробувань в екологічному градієнті, сформованому за допомогою різних агротехнічних заходів і пунктів із різними умовами вирощування, з обов’язковим включенням екстремальних зон, де щороку спостерігається посуха. Також досить надійним фоном є багаторічні випробування, адже контрастність умов за роками настільки значна, що здебільшого її вплив на врожайність більший, ніж зональних кліматичних відмінностей. Як правило, за допомогою цих методів повніше розкривають морфологічний і онтогенетичний рівні стійкості гібридів кукурудзи.
Під час добору та оцінювання гібридів кукурудзи за ознакою «посухостійкість» досить надійним інструментом є створення екоградієнта густоти стояння рослин. Реакція генотипів на загущення посівів на незрошуваних землях сильно коливається за роками і залежить від генотипу гібрида. У таких умовах формується особливий агрофітоценоз, в якому змінюються екологічні зв’язки індивідів та конкурентоспроможність складових ценозу кукурудзяного поля, що призводить до зміни габітусу рослин, показників морфологічних та господарських ознак.
Під час добору гібридів кукурудзи для посушливих умов взаємодія факторів: генотип х густота та генотип х рік має добру аналізуючу здатність та вказує на умови використання у виробництві таких форм і опосередковано — на посухостійкість зразків. Та ця закономірність не завжди виправдана. Загальновідомо, що стійкі до загущення лінії мають відповідний габітус рослин: еректоїдне розміщення листя, міцне стійке стебло, середній за розміром качан, вузький лист та ін. Рослини такого типу характеризуються порівняно низькою індивідуальною продуктивністю, але високою функціональною організацією агроценозу. Для максимального прояву індивідуальної продуктивності першорядного значення набувають такі показники: розмір качана, кількість качанів з одної рослини, маса 1000 зерен, вихід зерна з одного качана. Досить часто такі посухостійкі генотипи не витримують загущення і знижують урожайність зерна, але за нормальної густоти стояння можуть сформувати досить високий урожай у неполивних умовах. Під час вибору посухостійких гібридів можна орієнтуватися на два типи рослин кукурудзи: ті, що здатні витримувати стресові умови літнього періоду вегетації за загущення та ті, що призначені для посівів з нормальною густотою рослин. Перші форми можуть бути привабливішими, оскільки за сприятливих умов у посівах із підвищеною густотою забезпечують урожайність вищу, ніж у гібридів інших форм. В умовах постійної інтенсифікації галузі рослинництва важливим фактором підвищення виробництва зерна є дотримання рекомендованої технології відповідно до особливостей кожного гібрида.
Таким чином, передумовою визнання кукурудзи в Україні була тривала адаптація культури до кліматичних особливостей різних зон, пов’язаних, в основному, з фотоперіодичною реакцією, скоростиглість, холодостійкістю, стійкістю до посухи та жари. Завдяки значним успіхам у створенні гібридів кукурудзи, адаптованих до таких стресових факторів, сьогодні спостерігається значне розширення обсягів виробництва зерна кукурудзи та сортименту гібридів. За статистикою, в Україні протягом 2012–2013 рр. вирощували понад 500 гібридів різних компаній. Тому виникає цілком логічне завдання проведення об’єктивного оцінювання всього різноманіття гібридів, щоб виробникові не помилитись та відібрати саме ті з них, які забезпечать максимальний результат. Підж час вибору між кращими вітчизняними та іноземними брендами слід враховувати доцільність додаткових витрат на посівний матеріал і їхню окупність під час реалізації вирощеної продукції та попередню оцінку гібридів кукурудзи за рівнем адаптації до регіону вирощування.