Спецвозможности
Агрохимия

С обратной стороны листа, или Морфологические особенности внекорневого питания

09.07.2020
757
С обратной стороны листа, или Морфологические особенности внекорневого питания фото, иллюстрация
Процесс поглощения компонентов рабочего раствора листом при внекорневой подкормке достаточно сложен и зависит от большого количества факторов. Известно, что для достижения высокой эффективности обработки посева необходимо взвешенно учитывать много факторов, таких как выбор удобрений, правильность приготовления рабочего раствора и время его внесения, настройки техники на соответствующий режим. А также следует учитывать погодные условия, состояние и фазы развития растений и тому подобное. Вместе с тем, не всегда учитывают морфо-анатомические особенности культурных растений и их значение при фолиарном внесении удобрений.
 
 
Глубокие научные исследования последних лет нацелены на установление особенностей поглощения различных соединений, скорости их проникновения и транслокации в ткани, определение транспортных форм в зависимости от культуры, фазы ее развития и части растения.
 
Однако на практике до сих пор распространена ошибочная мысль, что существует единственный путь проникновения питательных веществ в случае внекорневого внесения - через устьица, расположенные на нижней стороне листа.
 
На самом деле, кроме свойств спрея, на смачивание, скорость и путь проникновения удобрений в растительные ткани также влияют структурные и химические характеристики листовой поверхности, которые зависят от органа, вида, сорта и условий выращивания.

Процессы, с помощью которых питательный раствор в конце концов используется растением, включает в себя адсорбцию, проникновение через кутикулу в эпидерму клеточной стенки, транспорт в метаболически активные клетки и использование поглощенного питательного вещества.
 
Все надземные части растений покрыты гидрофобной кутикулой, которая ограничивает двунаправленный обмен водой, растворенными веществами и газами между растением и окружающей средой.
 
Растворимые элементы питания могут попадать в листья через кутикулу вдоль кутикулярных трещин или определенных дефектов листовой поверхности, либо через модифицированные эпидермальные структуры, такие как устьица, трихомы или чечевички, которые образуются на поверхности различных органов растений и играют важную физиологическую роль в внекорневом питании.

КУТИКУЛА. Кутикула — это защитный слой, состоящий из биополимерной матрицы - кутина, восков, небольшого количества полисахаридов и фенолов. Она является эффективным барьером против потери растением влаги и одновременно препятствует поглощению поверхностью листа питательных веществ, которые вносят фолиарно. Путем массового тока или пассивной диффузии, растворы питательных веществ проникают через кутикулярные поры или ее дефекты. Внешняя поверхность кутикулы (ограничивающая кожура) отрицательно заряжена за счет карбонильных и карбоксильных групп, имеющихся в кутине. Таким образом, создается электрохимический градиент, который обеспечивает проникновение катионов и молекул воды. Когда электрический заряд внутри клетки уравновешивается, через кутикулу в нее начинают проникать анионы. Скорость диффузии ионов через мембрану зависит от градиента концентрации. Кутикула является полиэлектролитом и имеет изоэлектрическая точку около 3,0. Это означает, что ионообменную способность кутикулы можно изменить с помощью колебаний рН (рост рН рабочего раствора более 3,0 приведет к негативному заряжанию кутикулы и ускорению диффузии положительно заряженных ионов).

В зависимости от химического состава кутикулы (соотношение кутина, кутана, восков и фенолов) и ее толщины, может изменяться проницаемость раствора в ткани. Кроме того, наблюдается изменение восковой композиции между различными видами и органами растений, стадией развития и под влиянием условий окружающей среды.

(а) Рис.1. СЕМ-зображення (сканувальний електронний мікроскоп) листкової поверхні томатів (а), пшениці (b), соняшнику (c) та сої (d)(b)(c)(d) УСТЬИЦА. Важную роль в проникновении питательных веществ в растения играют устьица. Количество и размер устьиц зависят от культуры и условий выращивания. Так, например, размер устьиц пшеницы составляет 30-50 мкм, овса - 38 мкм, а бобовых - около 20 мкм. У пшеницы и у кукурузы (табл.) количество устьиц с верхней (адаксиальной) и нижней (абаксиальной) стороны листа почти одинаково, в среднем 70-80 шт./мм2, у подсолнечника с нижней стороны расположено около 150 устьиц/мм2, с верхнего - только 90, у сои - 320 и 130 шт./мм2 поверхности соответственно. Таким образом, поглощение питательных веществ через устьица в этих культурах будет происходить лучше через нижню частину листка.

Более плотное размещение устьиц способствует повышению степени поглощения раствора. Растворимые вещества проникают через устьица путем диффузии вдоль стоматических стенок, такое поглощение менее селективное по сравнению с кутикулой.
 
Кроме того, количество устьиц одного вида растений может варьировать в зависимости от географической локации, влажности воздуха, интенсивности освещения, температуры и концентрации СО2, что также может влиять на эффективность поглощения раствора.
 
Интересным фактом оказалось то, что способ проникновения растворов и скорость их транспорта в смежные ткани значительно отличается в зависимости от вида и органа растений.

Рис. 2. Розподіл Zn у тканинах листя соняшнику через 15 хв та 6 год після нанесення розчину. Світлові мікрофотографії (а) та μ-XRF зображення (b), Li et al, 2019.ТРИХОМЫ. Топография листовой пластинки растения зависит от ее архитектуры, наличия различных видов трихом, которые образуют опушенные поверхность и определяют ее свойства и взаимодействие с водным раствором (рис. 1). В зависимости от этого, листок растения имеет разную степень смачиваемости при контакте с каплями воды и разную способность к удержанию вещества на поверхности.

Так, например, исследованиями с помощью синхротрона в австралийском университете Квинсленда установлено, что у растений подсолнечника при внекорневом поглощении цинка особенно важны нежелезистые (покровные) трихомы (NGT). При этом Zn накапливается в трихомах уже за 15 мин после нанесения. Кутикула также участвует в проникновении, но в меньшей степени. Через 6 ч общее содержание Zn, который накапливался в NGT, было почти вдвое выше, чем в кутикулярных тканях (рис. 2).
 
В противоположность этому, в предыдущих экспериментах на сое и томатах (Li et al, 2018) отмечено, что трихомы не являются основным путем, которым нанесенный на листья раствор цинка перемещается в листья, но некоторое количество Zn все же накапливается в базальных клетках нежелезистых форм эпидермальных структур сои.
 
Скорость и количество поглощенных питательных веществ зависит не только от культуры, но и от органа нанесения. В опытах с пшеницей и кукурузой (Rehman, Cakmak et al, 2018) установлено, что нанесенный фолиарно цинк лучше поглощается листьями пшеницы, чем кукурузы. Транслокация с первого листа, на который был нанесен раствор, в третий листок у пшеницы также лучше.
 
Итак, анатомические особенности культур существенно влияют на эффективность внекорневой подкормки. Скорость, способ проникновения и количество поглощенных элементов зависит от состава, толщины кутикулы, количества, плотности размещения устьиц и трихом.
 
Научно-производственная компания «Квадрат» значительное внимание уделяет современным научным исследованиям, следит за развитием инновационных технологий в поисках действенных средств повышения эффективности своих продуктов. При создании высокоэффективных удобрений для оптимизации питания растений и совершенствовании технологий их применения обязательно учитываются физиологические, анатомические особенности культуры в зависимости от фаз развития и условий роста.
 

О. Капитанская, канд. биол. наук, руководитель научно-исследовательского отдела НПК «Квадрат»

Журнал «Пропозиція», №4, 2019 р.

Интервью
Заступник директора з наукової роботи Інституту садівництва НААНУ Олександр Ярещенко
Многие аграрии ищут что-то, на чем можно было бы заработать большие деньги. Часть из них с этой целью ищет что-то такое, чем бы еще мало кто занимался, по крайней мере в промышленном масштабе. Поэтому интерес значительной части аграрной... Подробнее
    Новые «Правила использования воздушного пространства Украины» вызвали немало вопросов и нареканий со стороны пользователей дронов. Мы пообщались с руководителем компании Drone.ua Валерием Яковенко, чтобы узнать, какие же последствия... Подробнее

1
0