Принципи дії гербіцидів, або Як зробити правильний вибір

Застосування засобів захисту рослин уже стало невід’ємною складовою технологій вирощування сільськогосподарських культур. Але як би скрупульозно ми не підбирали препарати, шкодочинності від бур’янів, шкідників, хвороб та й самих пестицидів не уникнути.

У книзі “Захист рослин у стійких системах землекористування» (Д. Шпаар із співавторами) аргументовано доведено, що сумарні збитки врожаю (14%) від застосування пестицидів ідентичні втратам від бур’янів, шкідників чи хвороб, на частку яких припадає по 13% недобору врожаю. Тож без дотримання науково обґрунтованих регламентів шкодочинність пестицидів зростає в рази. Крім того, нерегламентоване застосування пестицидів призводить до пригнічення біологічної активності ґрунтів, перешкоджає природному відновленню їхньої родючості. Через загибель комах-запилювачів падає врожайність сільськогосподарських культур.

Німецькі вчені підкреслюють, що найшкодочиннішими для культурної рослини із загальної групи пестицидів є гербіциди. Навіть попри значні досягнення науковців, механізм дії багатьох препаратів залишається невивченим. Причиною тому є недосконалість методів дослідження. У період напіврозпаду значна частина діючих речовин трансформується, утворюючи нові токсичні речовини (вторинна токсикація). Адже, потрапляючи в рослину, діюча речовина вступає у взаємодію з ендогенними речовинами, що діють на гормональну систему, утворення клітинних стінок тощо, нерідко проявляє специфічну активність щодо рослин.

 Крім того, гербіциди специфічно впливають на культури залежно від температурного та водного режимів, рівня інсоляції, типу росту та етапів органогенезу. Наприклад, у рекомендаціях застосування гербіцидів на кукурудзі зазначена фаза внесення — 3–10 листки, тоді як першим критичним періодом у формуванні врожаю кукурудзи є фаза 2–3 листків (повноцінний перехід на автотрофний тип живлення). Крім того, в цей період визначається габітус рослини, тобто закладаються міжвузля і листки, починають формуватися вузлові корені.

Аналогічна ситуація і з озимою пшеницею: період інтенсивних гербіцидних обробок припадає на час визначення кількості члеників колосового стрижня (кінець кущіння — початок стрілкування). Ослаблення в цей період фотосинтетичної активності на 5–7% призводить до 15% недобору врожаю.

За різними даними, 50–70% діючих речовин гербіцидів, введених у практику сільського господарства за останні десятиліття, впливають на функціонування хлоропластів, утворення та розпад фотосинтетичних пігментів, біосинтез амінокислот, ліпідів і фотосинтетичну електронно-транспортну систему. Тоді як специфічною особливістю в метаболізмі рослин є самостійний синтез всіх важливих компонентів побудови клітини (цукрів, амінокислот, ліпідів, коферментів тощо) і використання СО₂ як єдиного джерела вуглецю. І саме на ці ділянки живлення (від засвоєння СО₂ до біосинтезу органічних сполук) здебільшого націлена дія фітотоксикантів.

Морфологія, біологія, відмінності в структурі білків-мішеней у різних рослин і фізико-хімічні властивості препаратів, зокрема їхні відмінності в метаболізмі токсинів або речовин, які перетворюються в справді токсичні сполуки всередині рослини (пропестициди), визначають вибірковість дії або селективність гербіцидів. Слід зазначити, що однодольні рослини зазвичай стійкіші до гербіцидів порівняно з дводольними.

Однією з причин такої стійкості злаків до токсикантів є те, що листя злаків має меншу поверхню листової пластинки. Листки розташовані більш вертикально і гірше змочуються, ніж великі горизонтальні листки дводольних, завдяки чому під час обприскування на них потрапляє менша кількість гербіцидів. Крім того, точки росту злаків зазвичай щільно прикриті листками, тоді як у широколистих вони розташовані на верхівках, тобто легко уразливі.

Вища стійкість злаків пов’язана і з тим, що період напіврозпаду діючих речовин в однодольних проходить набагато швидше, і вони краще зв’язують неактивні похідні з амінокислотами та цукрами. У різних груп рослин одні й ті самі перетворення можуть каталізувати ферменти різної будови. А для активування систем детоксикації гербіцидів у культурних рослин застосовують антидоти.

Антидоти — це речовини або сполуки, що мають здатність збільшувати стійкість культурних рослин проти гербіцидів і застосовуються для збільшення їхньої вибірковості. Ефективність антидоту залежить від спектра активності, мобільності, хімічної будови та механізму дії гербіциду. Застосування антидотів дає змогу уникнути передозування гербіцидами або захистити рослини в тому разі, якщо за природних умов є високий ризик їхнього ураження чи загроза шкодочиності гербіциду в період формування репродуктивних органів.

Як з екологічної, так і з економічної точок зору, найважливішу роль антидоти відіграють у разі їхнього використання разом з високоефективними гербіцидами, що мають низькі норми внесення та добрі токсикологічні характеристики. Основними і найважливішими мішенями сучасних гербіцидів є: фотосинтез, біосинтез пігментів (хлорофілів і каротиноїдів), біосинтез ліпідів, біосинтез амінокислот, побудова клітинної стінки, тощо. Задля з’ясування, яким чином можна підвищити ефективність застосування гербіцидів та зменшити негативний вплив на культурні рослини, насамперед слід знати механізм дії препаратів на рослинний організм.

Фотосинтез — це процес, пов’язаний із акумулюванням сонячної енергії, який, як і будь-яке енергоперетворення, є потенційно небезпечним для самих рослин. Тому останні мають спеціальні системи захисту від непередбачених порушень фотосинтезу. У гербіцидів, мішенню яких є фотосинтез, дія спрямована на розрив електронно-транспортного ланцюга, фотосенсибілізацію (підвищена чутливість до впливу ультрафіолету) тканин або руйнування захисних механізмів.

Незважаючи на різні молекулярні механізми біологічної активності, переривники транспорту електронів, акцептори електронів, інгібітори біосинтезу хлорофілу й каротиноїдів зумовлюють подібні пошкодження клітин. Їхня фітотоксичність, в кінцевому підсумку, заснована на тому, що енергія світла спрямовується не звичним фотосинтетичним шляхом, а тим чи іншим способом

передається на молекули кисню, до того ж утворюється синглетний кисень О₂, аніонрадикали О₂ перекис водню Н₂О₂ або гідроксильні радикали НО.

Ці елементи разом викликають серію вільнорадикальних реакцій, розпад хлорофілу і каротиноїдів, перекисне окиснення ненасичених кислотних залишків мембран органел і клітин. Зверніть увагу, що за високої інтенсивності світла некрози тканин можуть розвиватися швидше, ніж руйнуються пігменти, тому рослини залишаються зеленими.

Лізис мембран (руйнування) супроводжується виділенням етану і малонового діальдегіду — кінцевих продуктів їхнього окислення. Зруйновані мембрани спочатку перестають бути бар’єром для проникнення іонів і води, органели набухають, потім руйнуються і виливають свій вміст в цитоплазму. Якщо мішенню є хлорофіл, то дія гербіциду націлена на порушення ферментативного окислення протопорфіриногену LX-оксидази (протоксу). Інгібування протоксу спричинює порушення ферментативного окиснення протогену (ліпоєвої кислоти), що призводить до накопичення великих концентрацій протопрофирину в тканинах у рослин, та викликає потужну фотосенсибілізуючу дію.

Завдяки світловій енергії кисень переходить у синглетний (збуджений) стан, що зумовлює перекисне окиснення мембран. Ліпіди мембран розщеплюються до коротколанцюгових вуглеводів, пігменти окислюються, листки втрачають колір, некроз тканин, спостерігається повна загибель рослин. До розпаду хлорофілу також призводять порушення в біосинтезі каротиноїдів.

Слід звернути увагу, що у новоутворених тканинах хлорофіл не синтезується, а в уже сформованих на момент обробки тканинах знебарвлення хлорофілу відбувається лише за умови високої інтенсивності освітлення. У подальшому фотоокислення призводить до руйнування ДНК хлоропластів, мембран мітохондрій та загибелі рослини.

Пригнічення процесів утворення ацетилкоферменту А-карбоксилази і синтази жирних кислот призводить до порушення синтезу ліпідів, потрібних компонентів мембран й епікутикулярних восків. Гербіциди, мішенями яких є ліпіди та ліпід-транспортні білки, швидко абсорбуються листям і переміщаються до точок росту, в яких майже відразу зупиняється поділ клітин. Як наслідок — загниває і гине внутрішня розетка молодих листків, а через кілька тижнів гине і старе листя.

Чутливі до цієї групи гербіцидів рослини часто набувають антоціанового забарвлення, і як показує практика — вони є найперспективнішою групою гербіцидів проти злакових бур’янів у посівах широколистих культур. Селективність цих сполук зумовлена відмінностями в будові ацетилкоферментів А-карбоксилаз у однодольних і дводольних рослин.

Ароматичні амінокислоти (фенілаланін, тирозин і триптофан) синтезуються рослинами за участю ферментів через шикімову, а потім хорізмову кислоти, які перегруповуються в префенову кислоту — попередника фенілаланіну й тирозину. Утворені в такий спосіб фенілаланін і тирозин використовуються в синтезі білків, але в значно більшій кількості витрачаються рослиною на отримання так званих фенілпропанових сполук — 3-фенілпропенової кислоти, багатьох пігментів (антоціанів) і лігніну (полімеру, що додає міцність клітинним стінкам і бере участь у формуванні провідної системи рослин).

Гліфосат — типовий представник групи гербіцидів, мішенями яких є амінокислоти, дія його проявляється повільно. Максимальна ефективність дії досягається через два тижні після обробки.

Біосинтез целюлози відбувається шляхом нарощування залишків проміжних продуктів глюкоза-сахароза на молекулу основи целюлози-«затравки». За порушення біосинтезу целюлози клітинна стінка у рослин не утворюється.

Як бачимо, сучасний асортимент гербіцидів дає змогу забезпечити чистоту посівів усіх сільськогосподарських культур. Однак, не зовсім вдало підібраний препарат або композиція може завдати більшої шкоди, ніж принести користі.

Пам’ятаймо, що прибавка урожаю за застосування гербіцидів — це не лише функція біологічної активності препарату (ступені знищення бур’янів), а й рівень його фітотоксичності для культури. І як показує практика, в гонитві за здешевленням затрат на хімічні прополки найчастіше отримуємо недобір врожаю або незадовільну якість продукції, що так чи інакше негативно впливає на прибутковість.

Довідково:

Синтез хлорофілу в рослині починається із взаємодії амінокислот (гліцину, глутамінової кислоти) із похідними циклу трикарбонових кислот (ключовий етап дихання всіх клітин). За їхньої участі під впливом ферментів та інших біохімічних реакцій утворюється продукт протопорфірин (транспортер двох валентних катіонів), який під час взаємодії з магнієм (Mg2+) є основою хлорофілу. Незважаючи на те, що каротиноїди як допоміжні пігменти фотосинтетичного апарату разом з хлорофілом відіграють роль світлозбиральних пігментів у світлових пастках, вони мають набагато важливіше призначення — захист рослин від фотодинамічних пошкоджень. Фотодинамічні пошкодження спричинюють активні форми кисню (сингелентний кисень), а незадовільну роботу каротиноїдів часто доводиться спостерігати після гербіцидної обробки озимини в умовах інтенсивності освітлення.

Багаторічні дослідження з метою вивчення можливостей підвищення економічної та технологічної ефективностей за застосування гербіцидів показали достовірні відхилення не лише у проходженні фенофаз, а й рівня поступлення елементів мінерального живлення до рослин. Нами встановлено, що одночасне застосування з гербіцидами антидотів знижує токсичне навантаження на культурні рослини шляхом нормалізації гормонального статусу та активації обмінних процесів, що сприяє отриманню значно вищого та якіснішого врожаю. Серед наявного арсеналу біологічно активних препаратів найдієвішими антидотами є сполуки з вмістом комплексу амінокислот, низькомолекулярних карбонових кислот, пектинів, меланоїдінів, гумусових сполук та біогенних елементів.

А. Чумак, УНПЦ «Інститут живлення рослин»

Журнал «Пропозиція», №12, 2017 р.