Перезимує чи не перезимує?

Аграрії кожного року восени переймаються питаннями щодо перезимівлі цих культур: як перезимують, яка їхня кількість буде пошкоджена морозом, від чого залежить якість перезимівлі, як стимулювати до активного відновлення рослини рано навесні?

Ці питання дуже важливі, оскільки саме від того, як перезимує культура, залежать її продуктивність у весняно- літній період і взагалі добробут фермера. Рослини озимої пшениці та озимого ячменю добре витримують низькі позитивні температури, проте значні морози без наявності снігового покриву зазвичай негативно впливають на рослини, а подеколи взагалі призводять до їхньої загибелі.

Відомо, що на 42% території земної кулі зниження температури до -20°С і нижче в зимовий період — це цілком типове явище. Тому дослідження механізмів морозостійкості ключових культур для цих регіонів, куди входить й Україна, є актуальними.

 У нашій країні значну увагу вивченню процесів загартування рослин приділяли науковці І.І. Туманов і М.А. Максимов. Швидке зниження температури в екстремальних умовах завжди зумовлює утворення кристалів льоду всередині клітини, що, зазвичай, призводить до розриву внутрішніх мембран клітини й плазматичної мембрани. Поступове зниження температури (0,5–1°С/год), що відбувається в природних умовах, спричинює утворення в міжклітинниках льоду, який витісняє з цього простору повітря.

У відлигу міжклітинники заповнюються водою, яку потім поглинають клітини, якщо вони не загинули. Основними причинами загибелі клітин за низьких від’ємних температур є зневоднення та механічне пошкодження кристалами льоду клітинних структур. Зневоднення виникає через відтік води з клітин у міжклітинний простір, де утворюються кристали льоду.

Така здатність льоду зневоднювати клітини, особливо за тривалої дії низьких температур, схожа до зневоднення, яке виникає внаслідок інтенсивного випаровування в період посухи. За тривалої дії негативних температур кристали льоду збільшуються до значних розмірів і, окрім стискання клітин, пошкоджують плазмолему. Найпоширенішими ознаками пошкодження клітин морозом є втрата клітинами тургору, інфільтрація міжклітинного простору водою та вимивання іонів із клітин.

Однак морозостійкі культури мають здатність попереджувати або знижувати згубну дію низьких від’ємних температур. Такі культури не допускають зневоднення тканин та утворення в клітинах кристалів льоду.

Рослини, які можуть без пошкоджень перезимовувати, мають здатність швидко транспортувати вільну воду з клітин до місць позаклітинного утворення льоду. Тобто, в умовах екстремального зниження температури підтримується висока проникність мембран. Це зумовлено особливостями ліпідного складу мембран морозостійких рослин. У такому разі в складі мембран переважають ненасичені жирні кислоти, тому знижується температура фазового переходу з рідкого стану в гель, яка у морозостійких культур перебуває нижче точки замерзання води.

Завдяки посиленню процесів синтезу речовин, що захищають тканини, за допомогою кріопротекторів підвищують стійкість рослин до морозу. До цих сполук насамперед відносяться полімери, які можуть зв’язувати значну кількість вільної води. Це гідрофільні білки, моносахариди й олігосахариди.

Вода, яка зв’язується кріопротекторами, не замерзає в клітинах і з них не транспортується. Завдяки цьому клітини захищені від утворення в них кристалів льоду та від зневоднення. У морозостійких культур зі зниженням температури посилюється гідроліз крохмалю, в цитоплазмі накопичуються цукри та одночасно зростає інтенсивність синтезу водорозчинних білків. Що більший вміст цих сполук у тканинах, то більша здатність клітин до виживання в умовах від’ємних температур. Є також інший тип полімерів-кріопротекторів — молекули геміцелюлоз, які виділяються в клітинну стінку. Вони обгортають кристали льоду і гальмують їхній ріст, завдяки цьому утворюються дрібніші кристали льоду, які не пошкоджують клітини.

Ще в середині попереднього століття Туманов розробив теорію, за якою морозостійкі рослини для повного загартування мали пройти декілька етапів: входження в стан спокою, перша й друга фази загартування. Ці етапи актуальні як для злакових культур, так і для інших рослин. Під час переходу до стану спокою зупиняється діяльність точок росту, ріст гальмується і зрештою припиняється. У цей період також відбувається інтенсивна реутилізація з листків у зимуючі органи низки речовин — вуглеводів, білків, жирів і мінеральних елементів. Усі ці зміни гальмують інтенсивність обміну речовин і блокують процеси взаємодії рослини з навколишнім середовищем, що знижує стресостійкість посівів.

Перша фаза загартування розпочинається восени в сонячну погоду за денної температури — 5–10°С, та вище нуля— вночі. В озимих злаків цей період триває недовго — впродовж декількох днів. У цих умовах інтенсивність дихання у рослин зменшується набагато швидше порівняно з процесами фотосинтезу. Це сприяє значному збільшенню кількості вуглеводів.

У пшениці озимої, ячменю озимого зазвичай найбільше накопичується глюкози і сахарози. Крім цього, в цей період прискорюється синтез вищих жирних кислот (в основному ненасичених) та розчинних білків. Ці речовини здатні зв’язувати у формі гідратних оболонок значну кількість води.

 Надлишок вуглеводів відкладається у вигляді крохмалю в паренхімних клітинах серцевинних променів. Протягом зимівлі вміст полісахаридів зменшується внаслідок їхнього гідролізу та використання на процеси дихання, а також вони підтримують високу концентрацію цукрів у зимуючих органах.

Для другої фази характерні температури нижче 0°С, наявність світла у цей період необов’язкова.

На цьому етапі відбувається відтік вільної води з клітин у міжклітинники. Зростає вміст низькомолекулярних гідрофільних білків, внаслідок чого збільшується вміст зв’язаної води в цитоплазмі. У цій фазі клітини здатні витримувати дегідратацію мембран та клітинної оболонки.

Після таких двох фаз загартування рослини краще перезимовують. Вихід рослин із стану спокою супроводжується зниженням вмісту в тканинах кріопротекторів, вплив загартування та морозостійкість втрачаються. Через це весняні заморозки мають згубну дію на рослини озимини.

На стійкість посівів пшениці озимої чи озимого ячменю впливають такі фактори: строки сівби, погодні умови та кількість внесених мінеральних добрив восени (особливо азотних), товщина снігового покриву взимку. Строки висіву озимих зернових культур мають прямий вплив на майбутню морозостійкість рослин. Будь-які крайнощі в строках висівання зумовлюють негативний вплив. Ранній висів (на початку вересня) забезпечує формування потужних рослин ще в осінній період. Проте, якщо восени тривалий час зберігається тепла погода з достатньою кількістю опадів, це призводить до переростання рослин у посіві. Такі рослини пізно закінчують вегетацію, мало накопичують кріопротекторів у тканинах і через форсований ріст стають чутливими не тільки до морозів, а й до збудників грибних хвороб. Проведення сівби в надто пізні строки також не сприяє оптимальній стійкості рослин до від’ємних температур, тож рослини в зиму входять надто слабкими.

Температурний режим восени визначає, як інтенсивно проходять послідовні фази загартування рослин. Тривала тепла погода стимулює продовження вегетації, таким чином затримуються процеси переходу рослини в режим підготовки до зимівлі. Надто швидке зниження температури також не дає змоги рослинному організму пристосуватися до холоду. Оптимальними є умови, за яких достатньо тривалий час удень зберігається температура 3-8°С.

Відомо, що взимку зі стабільно низькими температурами і достатнім сніговим покривом озимина краще зимує. Натомість якщо в зимовий період виникають тривалі відлиги, які чергуються з морозами, озима пшениця та озимий ячмінь часто вимерзають на значних площах. Це пов’язано з відновленням вегетації озимини в періоди тривалої відлиги і витратою кріопротекторів на процеси дихання. Часті відлиги також зумовлюють утворення льодяної кірки.

Здатність озимих культур відновлювати навесні вегетацію значною мірою залежить від впливу низьких температур на вузол кущіння, який має для озимини дуже важливе значення, оскільки є точкою відновлення. Зазвичай у вузлах кущіння найвища концентрація вуглеводів, перед початком зимівлі їхня кількість може досягати 25–30% і більше.

Глибина залягання вузла кущіння в озимих зернових може коливатись від 1 до 6 см. Температура в зоні його залягання фактично буде визначати, як перезимують посіви. Навіть добре загартовані посіви вимерзають за значного зниження температури. Так, критичними температурами ґрунту в зоні залягання вузла кущіння для ячменю озимого є -12...-14°С, для пшениці озимої — -16... - 18°С. За температури повітря -30°С ґрунт, не захищений снігом, промерзає в зоні вузла кущіння до -20...-22°С. Такі умови призводять до пошкодження вузлів кущіння й загибелі значної частини озимих культур. Наявність снігового покриву на ґрунті завтовшки всього 15 см за тієї самої мінусової температури повітря підвищує температуру ґрунту в зоні вузла кущіння до -7...-10°С. За таких умов не будуть пошкоджені навіть рослини озимого ячменю.

Значної шкоди озимині в окремі роки здатне завдати випрівання рослин, яке виникає, коли товстий шар снігу зберігається протягом 2–3 місяців. Під значним шаром снігу в не надто морозні зими утворюється зона потепління, рослинні тканини швидко використовують запаси цукрів на дихання, їхній вміст може зменшитись із 20 до 2–5% і менше. Це призводить до виснаження рослин, в тканинах починається розпад органічних речовин (білків), зрештою такі рослини легко пошкоджуються сніговою пліснявою і гинуть. Для зменшення ймовірності випрівання озимини слід дотримуватись оптимальних строків сівби, не допускати раннього висіву, в разі якого формується надто густий стеблостій і ґрунт важко промерзає. За випадання товстого шару снігу на непромерзлий ґрунт його ущільнюють котками, проте під час відлиги може утворитися льодяна кірка, яку, можливо, теж треба знищувати. На перерослій озимині практикують також культивацію снігу з використанням широко розставлених лап-підгортачів, що сприяє швидшому промерзанню ґрунту.

Випирання озимих культур відбувається, коли часті відлиги чергуються з промерзанням ґрунту. У цьому разі промерзлий на 2–5 см ґрунт піднімається над незамерзлим, що призводить до розривів кореневої системи. Крім того, після відтавання ґрунту оголеними залишаються вузли кущіння, які швидко ушкоджуються.

Випирання також виникає, коли сівбу проводять у свіжозораний ґрунт. Із часом через осідання ґрунту пошкоджується коренева система та оголюється вузол кущіння. У разі випирання рослин застосовують коткування посівів кільчасто-шпоровими котками, що сприяє кращому контакту рослин з ґрунтом які швидше та краще вкорінюються. Якщо виникає потреба у проведенні сівби озимих культур у свіжозораний ґрунт, перед висіванням його обов’язково ущільнюють важкими котками. До того ж слід глибше загортати насіння.

Значної шкоди озимим зерновим культурам завдає вимокання рослин. Після сніжних зим, коли посіви на полях заливаються водою, припиняється аеробне дихання. За таких умов домінують анаеробні процеси, рослини швидко виснажуються і гинуть, оскільки неефективно використовують резервні цукри. Загибель рослин від вимокання починається з мацерації меристематичних тканин листкової піхви, а потім відбувається руйнування воскоподібних речовин клітинних стінок, розпад хлоропластів, втрата тургору й ослизнення.

Ступінь вимокання зумовлена етапом розвитку:

рослини, що добре розкущилися, пошкоджуються менше, ніж слабкі, які встигають утворити лише два-три листки;

добре загартовані рослини і менш ослаблені протягом зимового періоду також відзначаються більшою стійкістю до вимокання.

Для зменшення ймовірності вимокання посівів озимих зернових культур слід поліпшувати водно-фізичні властивості ґрунту, створивши мілкий закритий дренаж, системи відвідних канав, провести вапнування кислих ґрунтів, регулярно вносити органічні та мінеральні добрива. Поряд з цими агротехнічними заходами потрібно забезпечувати підвищення морозо- і зимостійкості рослин.

У зимовий період негативний вплив на посіви може зумовити й зимова посуха. Це явище відбувається внаслідок того, що випаровування води листовою поверхнею продовжується навіть взимку, проте коренева система воду не поглинає.

Особливо великої шкоди посівам у роки із сильними морозами завдає льодяна кірка. Вона буває притерта та висяча і по-різному негативно впливає на зимуючі рослини. Висяча кірка за тривалого її зберігання може створювати парниковий ефект, що призводить до передчасного росту рослин та зниження їхньої морозостійкості.

Якщо впродовж тривалої відлиги сніг тане повністю, на посівах з’являється шар води, яка, замерзаючи, утворює суцільну кірку. Така кірка вмерзає у ґрунт на глибину його відтавання, а вузли кущення й корені рослин вмерзають у лід. Негативний вплив такої «притертої» льодяної кірки набагато сильніший. Лід механічно пошкоджує рослини, він у п’ять разів теплопровідніший, ніж сніг, і посилює дію морозів, тому рослини швидше вимерзають. Під кіркою порушується газообмін, рослини відчувають нестачу кисню. У них переважає анаеробне дихання з утворенням спиртів, котрі токсично діють на клітини. Шкідливість кірки підвищується зі збільшенням її товщини й часу перебування на посівах. Краще виживають під кіркою добре розвинені рослини.

Для отримання інформації про посіви озимини наприкінці зимівлі — перед початком вегетації використовують різні методи оцінки стану перезимівлі рослин. Зокрема: монолітний і водний метод, й метод цукрового розчину та забарвлення тканин тощо.

Монолітний метод передбачає відбирання ґрунтових монолітів у полі з подальшим їхнім пророщуванням в теплому приміщенні та визначенням кількості живих рослин. Водний метод дає можливість швидше одержати дані про стан озимих, ніж монолітний. Йому характерний розвиток рослин у воді.

Метод цукрового розчину — це попереднє вирощування рослин у 2%-му цукровому розчині, який потім замінюють водою. Життєздатність рослин визначають на четвертий-п’ятий день після початку відрощування.

Метод забарвлення клітин полягає у фарбуванні зрізів рослин, зроблених через основи пагонів і стеблові конуси, 0,1%-м розчином кислого фуксину. У живих рослин природне забарвлення зрізів і клітин конусів наростання не змінюється, у неживих — з’являється рожево-бурий колір.

Догляд за посівами озимини у весняно-літній період різний залежно від того, як рослини ввійшли в зиму, а також — в якому стані вони вийшли із зимівлі. Якщо у посівах восени спостерігали недружні сходи, рослини недостатньо розкущились, а негативні умови взимку зумовили загибель близько половини рослин, такі посіви варто пересівати ярими культурами.

Якщо відновлення весняної вегетації розпочалося рано, такі посіви слід підживити азотом і залишити для формування врожаю, оскільки за таких умов навіть зріджені посіви за достатнього азотного фону здатні забезпечувати непогані врожаї. В умовах пізнього відновлення вегетації зріджені посіви озимини не встигають повною мірою розкущитись, рослини передчасно викидають колос, тож подальший догляд за таким полем стає економічно недоцільним. За раннього відновлення вегетації озимини зменшують кількість азоту, внесеного по мерзлоталому ґрунту. І навпаки, за пізнього відновлення вегетації кількість внесеного азоту дещо збільшують для стимуляції кущіння та наростання вегетативної маси.

Таким чином, на стан перезимівлі озимих культур впливають фактори навколишнього середовища, проте правильно вибрані строки висіву восени та корекція догляду за озимими культурами навесні здатні звести негативні впливи до мінімуму.

В. Ходаніцький, канд. біол. наук

О. Ходаніцька, канд. с.-г. наук

Журнал «Пропозиція», №12, 2017 р.