Спецвозможности
Агрохимия

Не все гербициды одинаковы!

17.02.2021
1393
Не все гербициды одинаковы! фото, иллюстрация
Изо всех вредоносных организмов в посевах агрокультур сорняки - экономически наиболее важный фактор. Об этом свидетельствует анализ продаж пестицидов по всему миру. Поэтому гербициды как основной сегмент современной технологии выращивания агрокультур привлекают внимание ученых не только с точки зрения исследования их воздействия на целевые объекты, в том числе на возбудителей болезней, но и влияния на культурные растения, выявления побочного действия и пр.
 
Установлено, что биологическая активность гербицидов выходит за пределы их влияния на целевые организмы. Гербицидам определенной степени присуще влияние на взаимодействие между растением и патогеном при действии препаратов на возбудителя болезни или на почвенные микроорганизмы, в том числе через механизм симбиотических взаимоотношений.

Один из побочных эффектов гербицидов - гормональный. Несмотря на то, что применение гербицидов на устойчивых культурах в полевых условиях может отражать реальную ситуацию по этому побочному эффекту, влияние сублетальных доз на неустойчивые к гербицидам растения и патогены остается не выясненным до конца. Хотя некоторые гормональные эффекты признаны как побочное действие токсичных соединений, но они оказывают важное влияние на состояние здоровья растений, ход их ростовых процессов или даже влияют на урожай, и сейчас такое явление нельзя объяснить однозначно. К тому же некоторые, если не большинство гербицидов, провоцируют гормональные эффекты. Гормональный эффект, вызванный токсичными соединениями, в свою очередь, вызывает стимулирующий эффект.

На сегодня значительное внимание уделено изучению побочных эффектов, которые вызывают активные вещества, в частности глюфосинат аммония и составляющие триазиновых гербицидов.

 

Глюфосинат аммония

Неселективные гербициды с содержанием действующего вещества глюфосинат аммония - это аммониевая соль, которую применяют в качестве послевсходового контактного гербицида. Глюфосинат аммония эффективно уничтожает различные виды сорняков, поскольку он является аналогом глутаминовой кислоты, которая подавляет глутаминсинтетазу путем ее необратимого связывания. Ингибирование глутаминсинтетазы в растениях вызывает накопление токсичного аммония, который нарушает транспортные системы электронов и способствует образованию свободных радикалов. Последние, в свою очередь, вызывают перекисное окисление липидов и, наконец, гибель клеток.

Растения, устойчивые к глюфосинату аммония, были успешно выведены путем введения гена bar из почвы с содержанием бактерий Streptomyces hygroscopicus или гена pat с S. viridochromogenes. Гены кодируют фосфинотрицин ацетилтрансферазы, которая превращает глюфосинат аммония в нефитотоксичный ацетилированный метаболит. В посевах глюфосинат аммоний-устойчивых культур упрощается контроль сорняков путем применения гербицида в рекомендованных нормах расхода. В то же время положительным побочным эффектом глюфосината аммония является его влияние на снижение уровня грибных болезней у культурных растений.

Несмотря на то, что прямое влияние глюфосината аммония на патогены растений в большинстве случаев недостаточно понятно, этот гербицид может подавлять активность глутаминсинтетазы у грибов или грибных организмов подобно ингибированию глутаминсинтетазы в растениях. Согласно биосинтезу аминокислот, который является основной мишенью для глюфосината аммония, ингибирование глутаминсинтетазы под действием гербицида приводит к пониженному метаболизму азота, уменьшению содержания белков и, таким образом, к ограниченному росту и распространению различных видов Trichoderma. Более того, экспрессия этих генов, участвующих в биосинтезе белка и производстве энергии, кажется, особенно важна для патогенов оомицеты во время прорастания и в начале биотрофной или гемибиотрофичной инфекции.

Интересно, что для роста и распространения оомицетные патогены, такие как Pythium infestans и ultimum, имеют низкое количество питательных веществ. Прямое ингибирование роста мицелия также наблюдалось у нескольких видов грибов - возбудителей болезней виноградной лозы. Гербицид на основе глюфосината аммония уменьшал рост мицелия в зависимости от нормы расхода. При этом G. bidwellii были чрезвычайно чувствительны, поскольку рост мицелия был уменьшен примерно на 80%, даже когда на возбудитель влияли раствором глюфосината аммония, который обычно в полевых условиях применяют разведенным в 500 раз. Несмотря на то, что патоген P. expansum оказался менее чувствительным к этому гербициду, рост мицелия и спорообразования этого гриба почти полностью подавлялись в результате воздействия на него такой же низкой концентрации, которую использовали для подавления роста G. bidwellii. Применение глюфосината аммония также оказывало сильное влияние на рост и развитие облигатного биотрофного возбудителя виноградной лозы - Plasmopara viticola в нормах расхода, рекомендованных для применения на культуре. Высокие дозы были неприемлемо фитотоксичны, а вот низкие - не вызывали видимого негативного влияния на листья виноградной лозы. Более того, низкие дозы повышали концентрацию хлорофилла в результате гормоностимулирующего эффекта.

Несмотря на то, что прорастание спорангиеспор и высвобождение возбудителя зооспор не происходило при воздействии низких концентраций, распространение межклеточного мицелия было снижено, что также способствовало резкому снижению споруляции. Интересно, что глюфосинат аммония проявлял профилактические и лечебные свойства. До- и постинфекционный контроль болезней способствовал значительному снижению частоты споруляции. Ингибирующий эффект глюфосината аммония на спорообразование уменьшался с увеличением временных интервалов между инокуляцией и обработкой, поскольку возбудитель смог создать плотную сеть гифов в пределах инфицированной ткани и споруляция начала происходить через несколько дней. Однако, если гербицид был применен до инокуляции, профилактический эффект увеличивался с увеличением временных интервалов между лечением и инокуляцией. Это говорит об активации защитных механизмов в растении. Альтернативно или дополнительно гербицид может изменять среду путем снижения уровня аминокислот и уменьшения доступности азота в целом, а также изменением pH или накоплением аммония. Как регуляторный фактор для колонизации патогенных грибов предложены изменения в рН, содержании азота и концентрации аммония.

Аммонификация (активная секреция аммония) ткани растения-хозяина приводит к алкализации среды хозяина, повышению патогенности нескольких грибов, таких как Alternaria и Colletotrichum. Оба гриба являются некротрофными патогенами, которые для собственного питания способны деградировать клетки или компоненты клеток путем уничтожения небольших фрагментов. Такая деградация клеток растений-хозяев зависит от соответствующих значений рН, поскольку максимальная активность большинства литических ферментов чувствительна к рН. Кроме того, изменения рН растения-хозяина являются сигналами, которые активируют факторы патогенности через регуляцию экспрессии генов.

Недавно было доказано, что секреция и накопление аммония играют ключевую роль как фактор патогенности при инфицировании томатов видом Colletotrichum и индуцируют преобразования биотрофной инфекции в некротрофную. Кроме того, аммоний, попадая в растительную патогенную систему, индуцирует формирование апресория у Alternaria alternata и дает возможность возбудителю преодолеть защитные механизмы даже у устойчивого сорта табака. Накопление аммония в растениях также связано с их старением, снижением активности глутаминсинтетазы. Ткани растений, испытывающих старение, являются благоприятной средой для некротрофных патогенов и сапрофитов, но одновременно является неблагоприятной средой для биотрофных патогенов, для проявления вредоносности которых лучше пригодны живые клетки растения-хозяина. Таким образом, высокие уровни аммиака, считается, способствуют некротрофным грибам, но, возможно, подавляют рост биотрофных патогенов, таких как P. viticola на виноградной лозе.

 

Триазиновые гербициды

Принципиальным способом действия триазиновых гербицидов является торможение фотосинтеза. Установлено, что отдельные действующие вещества из группы триазиновых гербицидов, особенно атразин, имеют высокое ингибирующее действие на Fusarium moniliforme, F. oxysporum и Aspergillus. Несколько видов Aspergillus были подавлены в полевых условиях цианазином, гербицидом, который подавлял рост по крайней мере шести других важных почвенных патогенов. При этом такой эффект не проявлялся в лабораторных условиях. Однако атразин и другие триазиновые гербициды, вероятно, влияют на рост, выработку и жизнеспособность спор и плодовых тел в полевых и лабораторных условиях. Под действием прометрина значительно снижалась активность ферментов и мицелиальных рост Rhizoctonia solani. А под действием атразина уменьшались или даже подавлялись образования склероций Sclerotium rolfsii. В полевых и лабораторных условиях под действием триазиновых гербицидов уменьшалось или даже подавлялось распространение S. sclerotiorum. Атразин, симазин и метрибузин подавляли мицеллиальный рост или развитие нормальных апотеций и склероций при низких концентрациях.

Во время другого исследования отмечали стимулирование триазинов гербицидами прорастания склероций. Симазин и атразин стимулировали образование и рост ножек грибов и апотеции, хотя они и имели деформированный вид, тогда как метрибузин стимулировал их образование и рост без деформаций. Эти гербициды также индуцировали прорастание нежизнеспособных спор Bipolaris sorokiniana. Последняя является возбудителем болезней зерновых культур. Этот возбудитель инфицирует корневую систему, листья, стебли, цветки и колоски зерновых культур. Хотя триазиновые гербициды эффективно подавляли Bipolaris sorokiniana, но они не влияли на прорастание и жизнеспособность конидий других видов грибов из рода Bipolaris. Были получены данные о том, что атразин также не снижал выработку и прорастание микросклероций Macrophomina phaseolina в сорго, но снижал рост грибов. Несмотря на то, что атразин и другие триазины могут непосредственно влиять на грибные патогены, они способны модулировать взаимодействия растительных патогенов через изменения физиологии растения.

Применение атразина на полях с сахарным тростником, почвы которых были инфицированы Pythium arrenomanes, способствовало усилению роста корней и побегов, хотя гербицид не влиял на колонизацию корней P. arrenomanes. Кроме того, развитие корневой гнили не уменьшалось. Однако атразин ингибировал мицеллиальный рост P. arrenomanes in vitro.

 

УСТАНОВЛЕНО, ЧТО ТРИЗИНОВЫЕ ГЕРБИЦИДЫ ПОВЫШАЛИ МЕХАНИЗМ СТИМУЛЯЦИИ РОСТА КОРНЕЙ И ПОБЕГОВ САХАРНОГО ТРОСТНИКА БЛАГОДАРЯ АКТИВНОСТИ НИТРИТ-РЕДУКТАЗЫ И ТРАНСАМИНАЗ, И ТАКИЕ ЭФФЕКТЫ ОТМЕЧАЛИ НА РАСТЕНИЯХ ГОРОХА И СЛАДКОЙ КУКУРУЗЫ.

 

Несмотря на то, что триазин и, возможно, другие триазиновые гербициды способны ингибировать P. arrenomanes in vitro, такого эффекта не наблюдалось в полевых условиях. При сравнении влияния гербицида и патогена на развитие растений культуры, отмечали, что стимулирование роста атразина кажется большим, чем влияние на снижение роста, который вызывает возбудитель P. arrenomanes. Известны факты, что гербициды, особенно если их применяли в полевых условиях, снижали действие фунгицида.

Триазинові гербіциди ефективно пригнічують Bipolaris sorokinianaВ основном механизмы взаимодействия гербицидов возбудителей недостаточно изучены. Некоторые гербициды, кажется, имеют фунгитоксичные или, по крайней мере, фунгистатические свойства и влияют на рост мицеллия, продуцирование спор или плодовых тел или прорастание спор, тогда как другие - провоцируют косвенное влияние на организмы почвы и листьев, которые антагонистичны к патогенам. В некоторых случаях гербициды не проявляют эффекта in vitro, но снижают частоту болезней в соответствующих растениях-хозяевах. Вместе с тем, гербициды могут также стимулировать физиологию растения, например путем изменения выработки фитоалексина, минерального и питательного состава и т. п. С одной стороны, эти изменения могут привести к снижению восприимчивости вследствие физиологических изменений, неблагоприятных для этого патогена или индукции резистентности, и таким образом могут влиять на частоту заболеваний. С другой стороны, гербициды могут вызвать увеличение проявления болезней через прямое стимулирующее влияние на рост и размножение возбудителя и влияние на вирулентность возбудителя и т. д.

Багато грибних патогенів піддаються впливу різних гербіцидів

Побочные эффекты гербицидов также наблюдали у некротрофных, гемибиотрофных и биотрофных видов. Многие грибные патогены подвергаются воздействию различных гербицидов, применяемых в посевах агрокультур. Кроме того, противогрибная способность активного соединения или адъювантов приводит к увеличению или уменьшению вредоносности болезни и не зависит от пораженной ткани растения. Оба эффекта - снижение или усиление болезней - можно наблюдать в случае, если фитопатогены заражают листья, стебли или корни. Однако в некоторых случаях результаты, полученные в экспериментах in vitro, отличаются от тех, что получены в полевых условиях или на растении-хозяине.

Таким образом, будущие исследования планируется проводить с применением высокоточных методов - для более полного изучения всех механизмов, задействованных во взаимодействии патоген - растение, которые модулируются гербицидами. Эту трехстороннюю связь следует рассматривать как молекулярные и биохимические перекрестные взаимоотношения между растением и патогеном, растением и гербицидом, а также возбудителем и гербицидом. Новую информацию о механизмах предполагается получать путем генерации экспрессии генов, наблюдения физиологических и морфологических изменений на уровне тканей или даже в отдельных клетках, а также на основании анализа всех соответствующих соединений, таких как фенолы, фитоалексины и белки. В некоторых случаях само растение и его физиология, измененная под действием гербицида, играют роль в рамках такого взаимодействия, как патоген - растение.

Сумісне застосування гербіциду з фунгіцидом для контролю хвороб і бур’янів може призвести до антагоністичних взаємодій між цими двома видами пестицидів

Однако уровень уменьшения распространения возбудителя болезни или его полное уничтожение зависят от применяемых гербицида или соединений. Известно лишь несколько данных об аддитивных или даже синергических эффектах комбинированного применения гербицидов вместе с фунгицидами, хотя эти эффекты могут быть ожидаемыми. В то же время совместное применение гербицида с фунгицидом для контроля болезней и сорняков может привести к антагонистическим взаимодействиям между этими двумя видами пестицидов. В частности, к снижению эффективности как фунгицида, так и гербицида. Было бы целесообразно определить потенциальные результаты взаимодействия гербицид-фунгицид в различных комбинациях для уничтожения патогенов растений и применять гербициды, которые взаимодействуют синергично с фунгицидами, что будет способствовать уменьшению применения фунгицидов для профилактики болезней.

К сожалению, есть только несколько данных об экотоксичных эффектах комбинаций пестицидов, хотя и распространяется информация о влиянии отдельных агрохимикатов на нецелевые организмы и экологические процессы. Таким образом, исследование влияния на взаимодействие между патогенами и растениями, которые вызывает гербицид, независимо от того, применяется один препарат или сочетается с другими пестицидами, требует разнопланового подхода с учетом физиологии, патологии растений, биохимии, микробиологии и вредоносности сорняков, которые являются довольно интересным и полезным исследованием в области защиты растений.

 

И. Сторчоус, канд. с.-х. наук

Журнал «Пропозиція», №1, 2020 р.

Ключевые слова: гербициды

Интервью
  Органическое земледелие в сочетании с пчелоопылением - новый перспективный тренд в сельском хозяйстве. Не отстают от мировых тенденций и украинские аграрии. Компания “Агроинвест Холдинг” рискнула и запустила пилотный проект по... Подробнее
Заступник директора з наукової роботи Інституту садівництва НААНУ Олександр Ярещенко
Многие аграрии ищут что-то, на чем можно было бы заработать большие деньги. Часть из них с этой целью ищет что-то такое, чем бы еще мало кто занимался, по крайней мере в промышленном масштабе. Поэтому интерес значительной части аграрной... Подробнее

1
0