Коефіцієнт інбридингу у тваринництві

Свідоме й направлене застосування інбридингу у тваринництві бере свій початок у XVIII столітті. У цей час Р. Беквел, брати Коллінги отримали визначні результати використання близькоспоріднених парувань для виведення нових порід.

На сьогодні найбільшого поширення набули методи А. Шапоружа та С. Райта. Суть методу Шапоружа полягає у підрахунку рядів поколінь, що відділяють від пробанда спільного предка, який зустрічається з обох боків родоводу (материнського й батьківського). За всієї простоти й практичності цього методу він, проте, не визначає кількісного значення ступеня інбридингу (щоправда, позначає його). За методом А. Шапоружа, про ступінь тісного інбридингу можна судити лише приблизно, і придатний він тільки для найпростіших випадків (Кравченко Н. А., 1973).
У цьому сенсі досконалішим є метод С. Райта, який дає змогу вираховувати ступінь гомозиготності пробанда за різними варіантами спорідненого парування з використанням конкретної формули. Після певних доповнень, зроблених Д. А. Кисловським, ця формула стала більш практичною, оскільки позначення рядів у родоводі почали повністю збігатися з позначенням А.Шапоружа.
Проте через складність (Вінничук Д. Т. та ін., 1991) вона не знайшла поширення серед практиків-селекціонерів і, як правило, застосовується при проведенні кількісного аналізу ступеня інбридингу в наукових працях. Крім того, цей метод визначення інбридингу селекціонер не може використати в практичній роботі, добираючи конкретні пари для спорідненого парування. Цей висновок О. І. Єрохіна та інших (1985) грунтується на постулаті, згідно з яким теорія ймовірності, яка визначає, за С. Райтом, можливість переведення в гомозиготний стан генний склад пробанда, заснована на законі великих чисел, що, звісно, виключає конкретний, поодинокий випадок застосування.
У зоотехнії існувало уявлення про успадкування за половиною часток крові, які перейшли від батьків до потомства. Мабуть, у зв’язку з цим С. Райт використовує при вирахуванні коефіцієнта інбридингу величину “1/2”. Насправді ймовірність утворення в поколіннях потомства дійсно напівкровних тварин дуже обмежена, що підтверджується аналізом генотипів окремих помісних тварин (Петренко І. П. та ін., 1990; Сірацький Й. З. та ін., 1995), і ставить під сумнів можливість використання величини “1/2” при визначенні ступеня інбридингу.
Є. Я. Борисенко (1967) зазначає, що метод Райта не забезпечує характеристику гомозиготності тварин в абсолютних значеннях чи процентах, він констатує лише зміни в бік збільшення останньої, які сталися при конкретному варіанті спорідненого парування, і то тільки як статистичної закономірності, що підкоряється закону великих чисел.
До недоліків методу Райта слід віднести й те, що при порівнянні різних варіантів спорідненого розведення нерідко спостерігається рівнозначність у кількісному вираженні. Так, за розрахунками О. І. Єрохіна та інших (1985), кількість можливих варіантів спорідненого парування в одному поколінні в п’яти рядах родоводу дорівнює 15, із них, за формулою Райта, тільки вісім варіантів мають неоднакові результати, інші сім (близько 50%) за своїми значеннями збігаються.
Крім того, на думку Ч. Дарвіна, М. Ф. Іванова та багатьох сучасних учених і практиків-тваринників, парування брата з сестрою є ризикованішим, ніж парування батька з дочкою, а за формулою С. Райта — Д. А. Кисловського збільшення гомозиготності у двох випадках цілковито однакове (25%).
Не викликає сумніву той факт, що можливість кількісного вираження тісноти інбридингу є перевагою методу Райта, але зазначені недоліки свідчать про необхідність пошуків принципово інших підходів і розробки нових методів визначення ступеня інбридингу тварин.
У розробці цього питання ми виходили з того, що кожен предок бере участь у формуванні спадкової основи потомка. Частка його участі в цьому процесі перебуває у прямій залежності від загальної кількості предків й обернено пропорціональна віддаленості конкретного предка від пробанда. Загальноприйнятою мірою інбридингу є оцінка його за ступенем спорідненості тварин, які паруються, причому у вітчизняному тваринництві виділяють чотири типи таких парувань: кровозмішування, близький, помірний та віддалений інбридинги. У зарубіжній літературі, як зазначає О. І. Іванова (1969), інбридингом називається парування тільки в перших двох ступенях спорідненості, помірні ж інбридинги виділяються як розведення в лінії (лайнбридинг), а спорідненість тварин далі п’ятого ряду (за А. Шапоружем) взагалі не враховується. З огляду на це для обліку ступеня інбридингу за еталон було взято родовід з шістьма рядами, тобто такий, що налічував 126 предків. У формах обліку (1-МОЛ і 2-МОЛ), застосовуваних у зоотехнії, передбачено, відповідно, чотири й три ряди родоводу. Цей факт також було враховано, для чого були визначені поправкові коефіцієнти, які дають змогу одержані результати з визначення ступеня інбридингу привести до одного масштабу. Вплив конкретного предка на спадковість пробанда ми встановили як суму квадратів віддаленості їх один від одного, тобто як суму квадратів порядкових номерів двох найближчих рядів родоводу, де зустрічається спільний предок. Якщо предок у родоводі пробанда повторюється кілька разів, проводять підсумовування одержаних результатів, встановлених у кожному окремому випадку. Встановлені положення можуть бути виражені такою формулою:де І — коефіцієнт інбридингу; N — загальна кількість предків; Р1Р2 — порядкові номери найближчих рядів родоводу, де зустрічається спільний предок; PрPm — порядкові номери найближчих рядів родоводу, де зустрічається спільний предок при n-ному розрахунку; К — “масштабний” поправочний коефіцієнт, який дорівнює при 14 предках (3 рядах) 9; при 30 предках (4 рядах) — 4,20; при 62 предках (5 рядах) — 2,03 і при 126 предках (6 рядах) — 1.
Розрахунок коефіцієнта інбридингу за запропонованою формулою дуже простий і тому може бути широко використаний у практичній роботі. Для полегшення і зменшення кількості розрахунків ми розробили таблицю ступенів інбридингу за 21 варіантом спорідненого парування (див. таблицю).
Аналізуючи наведені в таблиці результати розрахування коефіцієнта інбридингу за запропонованою формулою, варто, насамперед, відмітити найповнішу відповідність системи обліку за А. Шапоружем і класифікації спорідненості, а також, що не менш важливо, відсутність рівнозначних показників, які мають місце при розрахунках за методом С. Райта. Навіть тісний інбридинг типу “брат х сестра”, “батько х дочка” має різне цифрове значення — 31,5 і 25,2, відповідно.
Для прикладу розрахунку коефіцієнта інбридингу запропонованим способом з використанням допоміжної таблиці було взято родовід бугая Вєрного 8308 ЧС-925. Цей бугай інбридований на Мергеля 2122 ЧС-266 у V і VI рядах родоводів з материнського боку та в III, V і VI рядах — з батьківського. Такий інбридинг, згідно з системою обліку інбридингу за А. Шапоружем, записується так: V, VI-III, V, VI. Складаємо поєднання рядів материнського і батьківського боків родоводу, де є спільний предок. Одержуємо: V-III; V-V; V-VI; VI-III; VI-V; VI-VI. Потім із таблиці, відповідно до поєднань рядів, знаходимо значення коефіцієнта інбридингу: 3,71; 2,52; 2,07; 2,80; 2,07; 1,75. Підсумовуємо знайдені показники, у результаті чого встановлюємо, що коефіцієнт інбридингу за Мергелем 2122 у бугая Вєрного 8308 становить 14,92. Крім того, бугай Вєрний 8308 інбридований у IV ряду родоводу на корову Наяда ЧС-61, бугаїв Маркера ЧС-77, Граніта 2926 ЧС-39. Для кожної із цих тварин інбридинг позначається як IV-IV. Використавши дані допоміжної таблиці відповідно до поєднання рядів інбридингу IV-IV, знаходимо, що коефіцієнт інбридингу на кожного цього предка становить 3,94, а загальний ступінь інбридованості бугая Вєрного 8308 дорівнює 26,74 (14,92 + 3,94 + 3,94 + 3,94).
Запропонований спосіб визначення коефіцієнта інбридингу (патент на винахід 20214А БА01 к 67/00 від 15.07.97 р. з пріоритетом від 10.12.93 р.) дає змогу конкретно для кожної тварини визначити ступінь її спорідненості з предком, на якого особина була інбридована, і створює об’єктивні умови для проведення аналізу позитивних і негативних явищ спорідненого парування.
Й. Сірацький, професор, д-р с.-г. наук,
В. Меркушин, канд. с.-г. наук,
Є. Федорович, канд. с.-г. наук,
Інститут розведення
і генетики тварин УААН